Abstrak
Perambahan semak belukar di padang rumput kering dan semi-kering meningkat karena perubahan lingkungan global, yang menyebabkan peningkatan heterogenitas vegetasi dan tanah yang mengancam penyerapan karbon. Perubahan pola presipitasi global dan pengendapan nitrogen (N) berdampak pada ketersediaan air dan nutrisi, yang memengaruhi dinamika karbon dalam ekosistem ini. Meskipun demikian, penelitian yang ada terutama berfokus pada ekosistem stepa tradisional, dengan pemahaman terbatas tentang variasi di berbagai tahap perambahan semak belukar dan dalam petak-petak heterogen.
Penelitian ini menggunakan pendekatan eksperimental 4 tahun (2020–2023) di padang rumput yang dirambati semak belukar di Mongolia Dalam, yang melibatkan penambahan air dan nitrogen (N), untuk menyelidiki parameter pertukaran karbon (NEE, GEP, dan ER) di dalam petak-petak semak belukar dan herba. Penelitian ini menilai dampak peningkatan presipitasi dan pengayaan N pada pertukaran dan stabilitas karbon (resistensi, ketahanan, dan stabilitas temporal) di berbagai tahap perambahan (tidak dirambati, ringan, sedang, dan parah). Penambahan air secara signifikan meningkatkan pertukaran karbon ekosistem bersih (NEE) di padang rumput yang diserbu semak belukar, terutama selama tahun-tahun kering (2020 dan 2022). Meskipun penambahan N berdampak kecil pada NEE, efeknya bervariasi sesuai dengan tingkat serbuan semak belukar. Petak-petak herba lebih responsif terhadap penambahan air, sementara petak-petak semak belukar menunjukkan respons yang lebih kuat terhadap penambahan N.
Interaksi antara air dan N dimodulasi oleh variabilitas presipitasi antartahunan dan tingkat serbuan semak belukar. Penambahan air dan N secara bersamaan mendorong penyerapan karbon selama tahun-tahun kering dengan efek sinergis tetapi menunjukkan efek antagonis selama tahun-tahun basah dan normal. Seiring meningkatnya serbuan semak belukar, dampak interaksi air–N pada NEE beralih dari antagonis menjadi sinergis atau aditif. Khususnya, penambahan air meningkatkan ketahanan kekeringan di petak-petak semak belukar. Meskipun stabilitas lebih besar di petak-petak semak belukar dibandingkan dengan petak-petak herba, ketahanan ekosistem pascakekeringan menurun dengan meningkatnya intensitas serbuan. Temuan ini memberikan wawasan tentang dampak jangka panjang dari perambahan semak belukar terhadap stabilitas ekosistem. Penilaian di masa mendatang harus mempertimbangkan respons diferensial di seluruh tahap perambahan dan petak heterogen untuk lebih memahami bagaimana perubahan presipitasi dan pengendapan N memengaruhi struktur, fungsi, dan stabilitas padang rumput yang diserbu semak belukar. Studi ini menawarkan perspektif baru tentang mekanisme siklus karbon dalam ekosistem ini, yang menginformasikan evaluasi potensi penyerapan karbonnya.
Baca Ringkasan Bahasa Sederhana gratis untuk artikel ini di blog Jurnal.
1 PENDAHULUAN
Ekosistem padang rumput, yang meliputi 40,5% wilayah daratan Bumi dan menyimpan 34% karbon daratan, memainkan peran penting dalam siklus karbon global (Bai & Cotrufo, 2022). Namun, mereka menghadapi tantangan signifikan akibat perubahan iklim, kebakaran, dan penggembalaan berlebihan, yang menyebabkan perambahan semak di wilayah kering dan semi-kering di seluruh dunia (Huang et al., 2020; Smit et al., 2016; van Auken, 2000). Perambahan ini meningkatkan kepadatan, tutupan, dan biomassa tanaman berkayu, sehingga menciptakan keunggulan kompetitif dibandingkan tanaman herba (van Auken, 2000) dan menyebabkan heterogenitas nutrisi tanah (García-Palacios et al., 2012) serta pembentukan efek ‘pulau sumber daya’ di bawah semak (Camargo-Ricalde & Dhillion, 2003; Qu et al., 2018). Perubahan ini berdampak signifikan terhadap sifat tanah, keanekaragaman spesies, produktivitas primer, dan penyerapan karbon (Ehrenfeld, 2010; Li et al., 2020; Liu et al., 2023), yang berpotensi mengurangi kelembapan tanah dan keanekaragaman spesies asli (Ding et al., 2020; Shen et al., 2022). Pertukaran karbon ekosistem bersih (NEE), yang mencerminkan keseimbangan antara fiksasi CO2 melalui fotosintesis dan pelepasan CO2 melalui respirasi (Valentini et al., 2000), dipengaruhi oleh produktivitas ekosistem kotor (GEP) dan respirasi ekosistem (ER) (Oberbauer et al., 2007). NEE, GEP, dan ER diatur oleh faktor biotik dan abiotik, termasuk kelembapan tanah, suhu (Xia et al., 2009; Yang et al., 2011), ketersediaan N tanah (St Clair et al., 2009), biomassa di atas dan di bawah tanah (Cheng et al., 2009; St Clair et al., 2009) dan indeks luas daun (Bonneville et al., 2008). Di padang rumput yang ditumbuhi semak belukar, faktor-faktor ini berubah, dan dampaknya terhadap NEE, GEP, dan ER bervariasi sesuai dengan tahap-tahap perambahan semak belukar.
Pemanasan global telah mengubah pola presipitasi, meningkatkan kejadian ekstrem seperti kekeringan dan mengintensifkan variabilitas presipitasi (Alexander et al., 2006; IPCC, 2023). Bersamaan dengan itu, aplikasi pupuk N telah menggandakan masukan N permukaan dan terus meningkat (Yan et al., 2010). Variasi ini khususnya terlihat di ekosistem padang rumput kering dan semi-kering, di mana air dan N merupakan faktor pembatas utama untuk siklus karbon (Bai et al., 2008; Hasi et al., 2021). Sementara peningkatan curah hujan umumnya mendorong fluks karbon ekosistem (Risch & Frank, 2010; Ya
Dalam penelitian ini, kami meneliti dampak penambahan air dan N pada parameter pertukaran karbon (NEE, GEP, dan ER) di petak-petak semak dan herba di berbagai tahap perambahan semak (tidak dirampas, ringan, sedang, dan parah) di Mongolia Dalam. Selama lebih dari 4 tahun pengamatan eksperimental, kami berfokus pada ketahanan kekeringan, ketahanan pascakekeringan, dan stabilitas temporal di petak-petak ini. Kami bertujuan untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan berikut: Pertama, bagaimana NEE merespons penambahan air dan N di petak-petak semak versus herba pada berbagai tahap perambahan semak (SES)? Kedua, apa interaksi antara air dan N, dan faktor abiotik dan biotik mana yang paling berpengaruh? Ketiga, bagaimana penambahan air dan N memengaruhi stabilitas petak-petak semak dan herba, termasuk ketahanan kekeringan, ketahanan pascakekeringan, dan variabilitas temporal, dan bagaimana dampak-dampak ini dimodulasi oleh perambahan semak? Kami mengajukan tiga hipotesis: Pertama, di padang rumput Mongolia Dalam yang semi-kering, di mana air merupakan faktor pembatas utama dan N merupakan faktor pembatas sekunder, kami berhipotesis bahwa penambahan air dan N akan meningkatkan penyerapan karbon (yaitu meningkatkan |NEE|) lebih banyak di petak-petak semak dibandingkan dengan petak-petak herba, dengan petak-petak herba lebih responsif terhadap penambahan air dan petak-petak semak terhadap penambahan N. Kedua, seiring meningkatnya perambahan semak, interaksi antara air dan N bergeser dari antagonis menjadi sinergis. Ketiga, stabilitas padang rumput yang diserbu semak di bawah air dan penambahan N diatur oleh tingkat perambahan semak dan variabilitas curah hujan antartahunan, dengan petak-petak herba diperkirakan akan menunjukkan ketahanan pascakekeringan yang menurun dan petak-petak semak menunjukkan ketahanan yang meningkat seiring meningkatnya perambahan. 2 BAHAN DAN METODE
2.1 Area penelitian
Area penelitian terletak di Bayanbolag Sumu dan Chaokwula Sumu, Kota Xilinhot, Liga Xilingol, Mongolia Dalam, di dalam padang rumput semi-kering beriklim sedang. Ketinggiannya berkisar antara 1.200 hingga 1.280 m, dengan suhu rata-rata tahunan 2,5°C dan curah hujan rata-rata jangka panjang (1953–2023) sebesar 272,6 mm, 80% di antaranya terjadi selama musim tanam (Mei hingga September). Jenis tanah yang dominan adalah lempung berpasir berwarna kastanye, dan vegetasi yang dominan meliputi rumput tahunan seperti Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, dan Stipa krylovii, serta tanaman tahunan dan dua tahunan seperti Setaria viridis dan Anemarrhena asphodeloides. Petak-petak semak, yang didominasi oleh C. microphylla, menciptakan mosaik area semak dan herba, yang merupakan ciri khas ekosistem padang rumput yang diserbu semak.
Empat lokasi penelitian dipilih sepanjang gradien serbuan semak berdasarkan survei transek yang dilakukan pada tahun 2018–2019. Kriteria pemilihan menggabungkan kepadatan distribusi dan karakteristik C. microphylla, sebagaimana dijelaskan oleh Yang et al. (2022): (1) padang rumput yang tidak diganggu (116°5′37″ BT, 44°21′49″ LU), (2) diganggu ringan (116°5′16″ BT, 44°21′39″ LU), (3) diganggu sedang (116°6′6″ BT, 44°22′25″ LU) dan (4) diganggu parah (116°10′49″ BT, 44°25′2″ LU). Jarak antar lokasi ini berkisar antara 4 hingga 25 km. Percobaan kami didasarkan pada Stasiun Lapangan Nasional untuk Ekosistem Padang Rumput di Xilingol, Mongolia Dalam, Tiongkok (Stasiun CERN), yang tidak memerlukan izin tambahan untuk kerja lapangan.
2.2 Percobaan penambahan air dan N
Percobaan tersebut terdiri dari empat perlakuan: kontrol (C, tidak ada penambahan air maupun N), penambahan air (W), penambahan nitrogen (N), dan gabungan penambahan air dan N (WN), masing-masing dengan empat kali ulangan dalam rancangan acak lengkap. Setiap lokasi memiliki 16 plot (4 m × 4 m), sehingga menghasilkan total 64 plot di empat lokasi perambahan semak (Yang et al., 2022). Plot dipagari dengan besi galvanis (kedalaman 20 cm, 5 cm di atas tanah) dan mencakup semak dan vegetasi herba.
Air ditambahkan sebanyak 105 mm tahun−1, dengan aplikasi setiap 10 hari selama musim tanam (Juni hingga Agustus), dengan total sembilan aplikasi per tahun. Nitrogen diberikan sebanyak 10,5 g N m−2 tahun−1 menggunakan pupuk 5Ca(NO3)2·NH4NO3, yang ditambahkan setiap bulan dari Juni hingga Agustus, sebelum atau setelah hujan untuk memfasilitasi pelindian nitrogen ke dalam tanah. Kadar N ini dipilih berdasarkan tingkat penambahan N jenuh untuk perubahan signifikan dalam kekayaan spesies dan produktivitas di padang rumput Mongolia Dalam (Bai et al., 2010). Tingkat penambahan air didasarkan pada data curah hujan historis dari Stasiun Padang Rumput Mongolia Dalam (1951–2018), yang mewakili sekitar 30% dari curah hujan tahunan. Pada tahun 2023, perlakuan telah diterapkan selama lima tahun berturut-turut. 2.3 Pengukuran parameter pertukaran karbon ekosistem (NEE, GEP, dan ER)
Parameter pertukaran karbon ekosistem, termasuk NEE, ER, dan GEP, diukur menggunakan metode ruang asimilasi statis (Chen et al., 2009). Pada awal Juni 2019, alas baja tahan karat (60 cm × 60 cm dan 50 cm × 50 cm, tinggi 3 cm) dipasang di tengah semak dan petak herba di setiap plot, ditancapkan 7 cm ke dalam tanah.
2.3 Pengukuran parameter pertukaran karbon ekosistem (NEE, GEP, dan ER)
Parameter pertukaran karbon ekosistem, termasuk NEE, ER, dan GEP, diukur menggunakan metode ruang asimilasi statis (Chen et al., 2009). Pada awal Juni 2019, alas baja tahan karat (60 cm × 60 cm dan 50 cm × 50 cm, tinggi 3 cm) dipasang di tengah semak dan petak herba di setiap plot, ditancapkan 7 cm ke dalam tanah.
Pengukuran NEE dilakukan selama pertumbuhan puncak (awal Juli hingga pertengahan Agustus) menggunakan penganalisis gas inframerah (LI-840; LI-COR, Lincoln, AS) dan ruang transparan buatan sendiri. Pengukuran dilakukan setiap 10 hari antara pukul 8:00 dan 11:30 pagi, dengan total lima pengukuran per tahun. Dalam kondisi hujan, pengukuran ditunda selama 2 hari. Setiap pengukuran berlangsung selama 60 detik, dimulai setelah kadar CO2 dan H2O stabil. Setelah pengukuran NEE, ruangan diberi ventilasi dan ditutup dengan kain pelindung untuk pengukuran ER. GEP dihitung sebagai selisih antara ER dan NEE. Nilai NEE positif menunjukkan pelepasan karbon, dan nilai negatif menunjukkan fiksasi karbon. Nilai NEE absolut digunakan untuk membandingkan fiksasi karbon ekosistem bersih di berbagai SES dan petak. Perhitungan NEE dan ER mengikuti metode Chen et al. (2009).
2.4 Survei komunitas tanaman dan analisis sifat tanah
Survei komunitas tanaman dilakukan selama pertumbuhan puncak (pertengahan hingga akhir Agustus). Di dalam setiap plot percobaan, kuadrat herba berukuran 0,5 m × 1 m ditempatkan secara acak untuk menilai komposisi spesies. Biomassa di atas tanah dipanen di permukaan tanah, dikeringkan pada suhu 65°C selama 48 jam dan ditimbang untuk menentukan produktivitas primer bersih di atas tanah (ANPP). Tanaman herba dikategorikan menjadi tanaman semusim dan dua tahunan (AB) atau rumput abadi (PG). Rasio biomassa AB terhadap PG (AB/PG) dihitung untuk menggambarkan perubahan gugus fungsi.
Setelah survei tanaman, sampel akar dan tanah dikumpulkan menggunakan bor berdiameter 7 cm dari dua lokasi acak di setiap kuadrat. Sampel diambil dari empat lapisan kedalaman: 0–10, 10–20, 20–40 dan 40–60 cm. Sampel akar dibilas, dikeringkan pada suhu 65°C selama 48 jam dan ditimbang untuk menentukan biomassa akar (RB) untuk kedalaman 0–60 cm. Sampel tanah dipisahkan menjadi sampel kering udara dan sampel segar. Sampel yang dikeringkan dengan udara dianalisis untuk total nitrogen (TN) tanah, total fosfor (TP), karbon organik (SOC) dan rasio C/N. Sampel segar dianalisis untuk NH4+-N dan NO3−-N, dan N tanah yang tersedia (AN). Suhu tanah (0–10 cm) dan kelembaban (0–20 cm) diukur bersamaan dengan NEE menggunakan pencatat suhu portabel (SN2202, Tiongkok) dan pengukur kelembaban tanah (TDR-350; Spectrum Technologies, Plainfield, AS). Data meteorologi, termasuk suhu udara dan curah hujan, dikumpulkan dengan stasiun cuaca otomatis (HOBO U30, AS) di lokasi.
2.5 Analisis efek interaksi air–N dan indeks stabilitas kekeringan
Kami mengevaluasi dampak nitrogen pada NEE dalam dua skenario: penambahan N saja (tanpa air) dan penambahan air dan N secara bersamaan, mengikuti metode yang dijelaskan oleh Niu et al. (2009) dan Allgeier et al. (2011). Demikian pula, kami menilai efek air pada NEE dengan penambahan air saja dan dengan penambahan air dan N secara bersamaan.
2.6 Analisis statistik
ANOVA dua arah digunakan untuk menilai dampak penambahan air, penambahan N, dan interaksinya pada parameter pertukaran karbon (NEE, ER, dan GEP), serta pada indeks stabilitas, faktor biotik dan abiotik di berbagai tahap perambahan semak selama beberapa tahun. ANOVA satu arah, diikuti oleh perbandingan ganda LSD, diterapkan untuk mengevaluasi perbedaan faktor biotik dan abiotik di antara keempat tahap perambahan semak dan untuk membandingkan NEE dan indikator stabilitas antara petak semak dan herba. Model linier campuran digunakan untuk menyelidiki dampak SES, tahun (Y), air (W), dan nitrogen (N) pada parameter pertukaran karbon dan indikator stabilitas, dengan memperlakukan SES, Y, W, dan N sebagai efek tetap dan replikasi blok sebagai efek acak.
Analisis regresi, yang mencakup model linier dan non-linier, dilakukan untuk mengeksplorasi hubungan antara NEE, ketahanan terhadap kekeringan, dan ketahanan di petak semak dan herba dengan faktor biotik dan abiotik, memilih model yang paling sesuai untuk pemetaan. Data distandarisasi atau diubah menjadi logaritma (log(x + 1)) jika diperlukan untuk mengatasi besaran yang bervariasi dan meningkatkan kenormalan. Semua analisis dan pembuatan grafik dilakukan menggunakan perangkat lunak R4.2.2 (Tim Inti Pengembangan R, 2022).
3 HASIL
3.1 Efek penambahan air dan N pada parameter pertukaran karbon di petak semak dan herba
Hasil model linier campuran menunjukkan bahwa parameter pertukaran karbon (NEE, GEP, dan ER) di petak semak dan herba dipengaruhi secara signifikan oleh SES, tahun (Y), dan penambahan air (W). Secara khusus, SES dan Y berdampak signifikan pada NEE petak semak (p < 0,001), sedangkan W terutama memengaruhi GEP dan ER semak (p < 0,001). Selain itu, penambahan N (N) memengaruhi NEE semak secara signifikan (p < 0,05), dengan interaksi penting antara SES dan N (p < 0,001). Untuk petak-petak herba, Y, SES, dan W memiliki efek signifikan pada NEE, GEP, dan ER (p < 0,001) (Tabel S1).
Di stepa yang diserbu semak, dinamika musiman NEE untuk petak-petak semak menunjukkan pola bimodal di stepa yang diserbu ringan dan sedang, yang memuncak masing-masing pada pertengahan Juli dan awal Agustus. Sebaliknya, petak-petak herba menunjukkan pola puncak tunggal di tahun-tahun kering (2020, 2022) dan tahun basah (2021), dengan puncak pada akhir Juli atau awal Agustus. Pada tahun 2023, nilai |NEE| di petak-petak herba menurun selama periode pengamatan. Di stepa yang diserbu parah, NEE tetap stabil sepanjang musim tanam (Gambar S1). Secara keseluruhan, |NEE| secara signifikan lebih tinggi di petak-petak semak dibandingkan dengan petak-petak herba, dan khususnya lebih tinggi di stepa yang diserbu sedang dan ringan dibandingkan di stepa yang diserbu parah dan stepa biasa. Selain itu, |NEE| lebih tinggi pada tahun basah (2021) dibandingkan pada tahun kering (2020, 2022) dan tahun normal (2023).
3.2 Efek interaktif penambahan air dan N pada NEE
Pada stepa yang sedikit diserbu selama tahun 2023 (tahun normal), penambahan N secara signifikan mengurangi NEE pada petak-petak semak dalam kondisi air yang meningkat dibandingkan dengan penambahan N saja (NW < NC) (Gambar 3). Selain itu, dengan adanya N, efek penambahan air pada NEE petak-petak semak berkurang (WN < WC) (Gambar 4), yang menunjukkan interaksi antagonis. Sebaliknya, pada tahun 2022 (tahun kering), interaksi sinergis diamati pada stepa yang diserbu sedang, sementara efek aditif diamati pada stepa yang diserbu parah.
3.3 Dampak penambahan air dan N pada stabilitas kekeringan di petak semak dan herba
Dampak penambahan air dan N pada stabilitas kekeringan petak semak dan herba dievaluasi dengan menganalisis ketahanan kekeringan, ketahanan setelah kekeringan, dan CV antartahunan NEE. Penambahan air dan N secara bersamaan secara signifikan meningkatkan ketahanan kekeringan petak semak di stepa yang sedikit diserbu hingga 92%, dan di stepa yang sangat diserbu, baik penambahan air maupun N secara signifikan meningkatkan ketahanan kekeringan di petak semak, dengan peningkatan berkisar antara 247% hingga 398% (Gambar 5). Temuan ini sejalan dengan hasil pemodelan linier campuran, yang mengonfirmasi dampak signifikan penambahan air dan N pada ketahanan kekeringan semak (Tabel S2). Selain itu, penambahan air meningkatkan ketahanan kekeringan di petak herba di stepa khas hingga 127%. Petak semak umumnya menunjukkan ketahanan yang lebih besar daripada petak herba
3.4 Efek penambahan air dan N pada komunitas tanaman dan faktor tanah
Untuk petak-petak herba, penambahan air secara signifikan meningkatkan ANPP di stepa yang khas dan yang sangat terganggu. Penambahan air juga meningkatkan rasio tanaman semusim dan dua tahunan terhadap rumput abadi (AB/PG) di stepa yang sedikit terganggu. Penambahan nitrogen secara signifikan meningkatkan ANPP di stepa yang khas dan yang sedikit terganggu. Penambahan air secara signifikan memengaruhi kelembapan tanah di stepa yang khas, yang sedikit dan sedang terganggu dan menurunkan suhu tanah di semua lokasi. Selain itu, penambahan air secara signifikan meningkatkan rasio C/N di stepa yang khas dan yang sedang terganggu, dan meningkatkan karbon organik tanah (SOC) dan total N di stepa yang sangat terganggu, tetapi mengurangi total N (TN) di stepa yang sedang terganggu. Penambahan nitrogen meningkatkan SOC dan total N di stepa yang sedikit dan sedang terganggu. ANPP dan biomassa akar secara signifikan lebih rendah di stepa yang sangat terganggu dibandingkan dengan lokasi lain. Ketika perambahan semak meningkat, proporsi tanaman semusim dan dua tahunan juga meningkat. Padang rumput yang diserbu parah memiliki kelembapan tanah, N tersedia, N total dan P, SOC, dan rasio C/N yang jauh lebih rendah dibandingkan dengan lokasi lain, meskipun kelembapan tanah jauh lebih tinggi (Gambar S4).
Untuk petak semak, penambahan air secara signifikan meningkatkan kelembapan tanah di semua lokasi perambahan semak dan sangat mengurangi suhu tanah di padang rumput yang diserbu ringan dan sedang. Penambahan nitrogen menurunkan suhu tanah di padang rumput yang diserbu sedang. Suhu tanah lebih tinggi di padang rumput yang diserbu parah dibandingkan dengan padang rumput yang diserbu ringan dan sedang, sementara kelembapan tanah lebih rendah (Gambar S4).
3.5 Pengaruh faktor biotik dan abiotik pada NEE dan stabilitas
Untuk petak herba, |NEE| berkorelasi positif dengan ANPP, biomassa akar, kelembapan tanah, N tersedia, N total tanah, dan SOC (p < 0,001), tetapi berkorelasi negatif dengan suhu tanah (p < 0,001). Ketahanan kekeringan di lahan berumput berkorelasi positif dengan ANPP, kelembaban tanah, dan SOC (p < 0,05). Ketahanan pascakekeringan menunjukkan hubungan kuadratik dengan ANPP, kelembaban tanah, dan N tersedia, awalnya positif sebelum menjadi negatif (p < 0,05). Baik ketahanan maupun ketahanan berkorelasi negatif dengan suhu tanah (p < 0,05) Kirim masukan
Panel samping Histori Tersimpan
4 DISKUSI
4.1 Respons yang kontras dari pertukaran karbon terhadap air dan penambahan N di petak semak dan herba
Penelitian ini, sejauh pengetahuan kami, merupakan pemeriksaan komprehensif pertama tentang dampak peningkatan curah hujan (penambahan air) dan penambahan N pada pertukaran karbon di padang rumput semi-kering, di berbagai tahap perambahan semak, berdasarkan eksperimen manipulasi selama 4 tahun (2020–2023). Temuan kami mengungkapkan bahwa peningkatan curah hujan secara signifikan meningkatkan NEE di padang rumput yang dirambati semak, dengan efek yang lebih nyata diamati di petak herba dibandingkan dengan petak semak. Peningkatan ini khususnya terlihat selama tahun-tahun kering, di mana efek curah hujan pada NEE secara signifikan lebih besar daripada penambahan N. Tahap perambahan semak tidak secara substansial mengubah respons NEE terhadap curah hujan, memperkuat ketersediaan air sebagai pendorong utama proses pertukaran karbon di ekosistem ini, sejalan dengan penelitian sebelumnya (Potts et al., 2006).
Penambahan air meningkatkan |NEE| dengan meningkatkan GEP dan ER (ER) secara bersamaan. Peningkatan ini dicapai melalui peningkatan kelembapan tanah, yang berkorelasi positif dengan |NEE|. Secara khusus, penambahan air meningkatkan |NEE| di petak-petak herba dengan meningkatkan ANPP dan menurunkan suhu tanah. Sebaliknya, di petak-petak semak, hal itu meningkatkan biomassa daun dan ANPP (Zhang et al., 2024). Petak-petak herba menunjukkan sensitivitas yang lebih tinggi terhadap presipitasi karena ketergantungannya pada curah hujan episodik, sedangkan semak, yang mengakses air tanah dalam, menunjukkan pelepasan NEE dari curah hujan (Potts et al., 2006). Namun, respons |NEE| terhadap penambahan air bervariasi setiap tahun, dengan nilai yang jauh lebih tinggi pada tahun-tahun basah (2021) dibandingkan dengan tahun-tahun kering (2020, 2022) dan tahun-tahun normal (2023), yang mencerminkan peningkatan stres air selama periode kering (Niu et al., 2009).
Sebaliknya, dampak penambahan N pada NEE lebih terbatas. Penambahan Nitrogen meningkatkan |NEE| di petak-petak semak yang dirambah sedang, terutama dengan meningkatkan kandungan nitrogen dan karbon tanah di area ini. Semak pengikat nitrogen, C. microphylla, secara efektif memanfaatkan nitrogen yang ditambahkan, tumbuh subur di lingkungan yang kekurangan nutrisi (Blaser et al., 2014; Ward et al., 2018). Ini menjelaskan mengapa petak-petak semak menunjukkan respons yang lebih besar terhadap penambahan N daripada petak-petak herba, terutama ketika infiltrasi N diperburuk oleh kekeringan (Yang et al., 2022) (Gambar 7a). Petak-petak herba merespons penambahan N terutama selama tahun-tahun basah, konsisten dengan penelitian sebelumnya di padang rumput gurun (Wu et al., 2016). Dalam percobaan kami, penambahan N hanya meningkatkan NEE di stepa yang dirambah sedang pada tahun-tahun basah, karena nitrogen yang diberikan pada tahun basah memiliki akses yang lebih baik ke tanah, secara signifikan meningkatkan total N di stepa yang dirambah sedang, yang pada gilirannya berkontribusi pada NEE. Petak-petak semak yang dirambah parah menunjukkan |NEE| yang berkurang setelah penambahan N, mungkin karena kondisi tanah berpasir yang membatasi retensi air dan memperburuk stres air (Yang et al., 2011, 2022).
4.2 Interaksi air dan N diatur oleh variabilitas presipitasi antartahunan dan tahap perambahan semak
Temuan kami menunjukkan bahwa interaksi antara air dan N dimodulasi oleh variabilitas presipitasi antartahunan dan tahap perambahan semak. Secara khusus, di stepa yang sedikit dirampas, interaksi dalam petak semak menunjukkan efek antagonis: Dampak positif penambahan N pada NEE dikurangi di bawah presipitasi yang lebih tinggi, dan sebaliknya, efek stimulasi penambahan air pada NEE berkurang dengan adanya penambahan N. Interaksi antagonis ini dapat dikaitkan dengan kepadatan dan tutupan semak yang relatif lebih rendah dibandingkan dengan stepa yang dirampas sedang. Meningkatnya persaingan dari tanaman herba di bawah penambahan N dapat menekan pertumbuhan semak kecil, sementara semak yang lebih besar dengan ketahanan yang lebih besar, mungkin mendapat manfaat dari peningkatan presipitasi (She et al., 2021), yang menunjukkan bahwa aplikasi air dan N gabungan dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman dan fungsi ekosistem di lingkungan dengan keterbatasan air. Di daerah perdu, interaksi antara air dan N menunjukkan efek antagonis di stepa khas selama tahun-tahun normal, efek sinergis di stepa yang sedikit terganggu, dan efek aditif di stepa yang sedang dan sangat terganggu. Tanaman herba di stepa khas beradaptasi dengan kondisi air yang stabil, dan meskipun penambahan N dapat meningkatkan penyerapan N, hal itu dapat mengurangi efisiensi penggunaan nitrogen (NUE) (Lü et al., 2014), sehingga membatasi manfaat air dan N tambahan. Sebaliknya, di stepa yang sedikit terganggu, tanaman herba mungkin lebih bergantung pada masukan air dan N eksternal untuk produktivitas dan daya saing.
Secara keseluruhan, dengan meningkatnya perambahan semak, interaksi antara air dan N berubah dari antagonis menjadi sinergis, yang pada akhirnya menghasilkan efek aditif (Gambar 7b). Transisi ini kemungkinan besar disebabkan oleh perubahan komposisi komunitas tanaman, dengan rumput abadi yang dominan digantikan oleh tanaman semusim dan dua tahunan, yang memiliki sistem akar yang lebih halus dan lebih dangkal yang rentan terhadap peristiwa curah hujan ekstrem (Lin et al., 2015). Selain itu, semak polong-polongan C. microphylla, dengan sistem perakarannya yang dalam, menunjukkan efisiensi penggunaan air dan N yang lebih tinggi dengan penambahan air dan N secara bersamaan (Jiang et al., 2021; Liu et al., 2018). Dengan demikian, perambahan semak yang sedang dapat meningkatkan keuntungan ekologis dan penyerapan karbon. Temuan-temuan ini pada dasarnya mendukung hipotesis kedua kami bahwa perambahan semak yang meningkat menggeser efek interaksi air dan N pada NEE ke arah efek sinergis atau aditif.
4.3 Dampak presipitasi dan deposisi N pada stabilitas padang rumput yang diserbu semak
Studi ini menemukan respons signifikan stabilitas NEE di petak-petak semak dan herba terhadap penambahan air dan N yang dimodulasi oleh tahap perambahan semak. Penambahan air secara umum meningkatkan stabilitas kekeringan di komunitas semak dan herba (Li et al., 2024), tetapi khususnya meningkatkan ketahanan kekeringan di petak-petak semak yang diserbu parah dan padang rumput yang khas. Respons diferensial ini menunjukkan bahwa perambahan semak melemahkan peningkatan ketahanan kekeringan dengan meningkatnya curah hujan di petak-petak herba sekaligus meningkatkannya di petak-petak semak, konsisten dengan temuan sebelumnya di ekosistem yang didominasi semak (Craven et al., 2018). Perambahan semak mendorong tanaman herba C4 yang hemat air, mengintensifkan persaingan tetapi memberi semak keunggulan kompetitif dalam pemanfaatan air (García-Palacios et al., 2018). Khususnya, penambahan air mengurangi ketahanan pascakekeringan di petak-petak herba, kecuali di stepa yang sangat terganggu, kemungkinan karena respons NEE yang meningkat selama kekeringan (Zhang et al., 2024), yang mempersempit perbedaan NEE antara tahun kering dan basah, mengurangi ketahanan pascakekeringan. Di stepa yang sangat terganggu, infiltrasi air yang cepat dan kelembaban tanah permukaan yang rendah mengurangi dampak pada petak-petak herba (Yang et al., 2022).
Mengenai penambahan N, penelitian kami menunjukkan bahwa hal itu meningkatkan ketahanan kekeringan di petak-petak semak, mungkin karena peningkatan kemampuan pengayaan air dan nutrisi (Qu et al., 2018; Valencia et al., 2015; Zhao et al., 2023), yang membantu mengurangi stres kekeringan. Asinkroni spesies adalah kunci stabilitas ekosistem (Hautier et al., 2014). Penambahan air dan N secara bersamaan merangsang asinkroni ini dan mengurangi fluktuasi NEE di bawah komunitas kekeringan, meningkatkan ketahanan (Xu et al., 2014), yang konsisten dengan temuan kami di petak-petak semak stepa yang sedikit diserbu. Namun, penyerbuan semak sedang dan parah mengubah respons ini dengan meningkatkan akumulasi sumber daya di bawah semak, yang mengurangi sensitivitas petak herba. Di padang rumput yang sangat terganggu, petak-petak herba menunjukkan ketahanan yang lebih rendah karena dominasi ‘spesies oportunistik’ (Ding et al., 2020; Lan & Bai, 2012), yang menyebabkan variasi signifikan dalam kontribusi NEE dan menghambat pemulihan masyarakat pascakekeringan.
Secara keseluruhan, sementara petak-petak semak menunjukkan stabilitas yang lebih besar dibandingkan dengan petak-petak herba, ketahanan ekosistem pascakekeringan berkurang seiring meningkatnya intensitas gangguan. Selain itu, stabilitas padang rumput yang terganggu oleh semak tidak berbeda secara signifikan dari padang rumput pada umumnya (Gambar 7c), yang sejalan dengan ‘hipotesis asuransi’ (Yachi & Loreau, 1999). Namun, gangguan oleh semak juga dapat meningkatkan heterogenitas tanah (Qu et al., 2018) dan persaingan semak-herba asimetris (Chen et al., 2015), yang berpotensi merusak stabilitas ekosistem jangka panjang.
5 KESIMPULAN
Studi ini meneliti dampak penambahan air dan N pada pertukaran karbon dan stabilitas kekeringan di padang rumput yang diserbu semak belukar, dengan fokus pada interaksinya dengan serbuan semak belukar. Temuan utama mengungkapkan bahwa penambahan air secara signifikan meningkatkan NEE di padang rumput yang diserbu semak belukar, khususnya selama tahun-tahun kekeringan, yang menekankan peran penting ketersediaan air dalam siklus karbon di wilayah kering dan semi-kering. Efek penambahan N pada NEE bersifat minor dan bervariasi dengan intensitas serbuan semak belukar. Interaksi air dan N pada pertukaran karbon bersifat kompleks. Selama tahun-tahun kekeringan, aplikasi air dan N yang dikombinasikan secara sinergis meningkatkan penyerapan karbon, sementara pada tahun-tahun basah atau normal, interaksi ini dapat melemah atau menjadi antagonis. Saat serbuan semak belukar meningkat, efek gabungan dari penambahan air dan N bergeser dari antagonis menjadi sinergis atau aditif, yang menunjukkan peningkatan efisiensi penggunaan sumber daya dibandingkan dengan lingkungan stepa tradisional. Di padang rumput yang diserbu semak belukar, petak-petak herba lebih sensitif terhadap penambahan air, sedangkan petak-petak semak belukar lebih merespons penambahan N. Penambahan air mengurangi variabilitas NEE dan meningkatkan stabilitas di petak-petak semak. Namun, dengan meningkatnya perambahan semak, petak-petak herba menunjukkan ketahanan pascakekeringan yang berkurang, sedangkan petak-petak semak menunjukkan stabilitas dan ketahanan yang lebih besar. Wawasan ini menyoroti pentingnya mempertimbangkan tingkat perambahan semak, variasi curah hujan antartahunan, dan respons khusus petak ketika menilai potensi penyerapan karbon di padang rumput yang terdegradasi dalam skenario iklim mendatang.
Leave a Reply