Abstrak
Data pola makan sangat penting untuk menggambarkan penggunaan sumber daya oleh predator dan pembagiannya di antara para pesaing. Akan tetapi, rangkaian waktu yang diperlukan untuk menilai variabilitas dalam penggunaan dan pembagian sumber daya secara tepat terbatas, terutama dalam ekosistem pelagis (lautan terbuka) tempat predator dan mangsa memanfaatkan habitat horizontal dan vertikal secara luas.
Kami meneliti rangkaian waktu pola makan yang mencakup dua dekade (1998–2018) yang terdiri dari 2.749 perut dari 10 predator pelagis di Ekosistem Arus California Selatan (SCCE): tuna albakora ( Thunnus alalunga ), tuna sirip biru Pasifik ( Thunnus orientalis ), ikan todak ( Xiphias gladius ), hiu biru ( Prionace glauca ), mako sirip pendek ( Isurus oxyrinchus ), hiu rubah biasa ( Alopias vulpinus ), hiu rubah mata besar ( Alopias superciliosus ), lumba-lumba biasa berparuh pendek ( Delphinus delphis ), lumba-lumba biasa berparuh panjang ( Delphinus capensis ) dan lumba-lumba paus kanan utara ( Lissodelphis borealis ). Kami mengukur kebiasaan makan berkenaan dengan taksonomi mangsa, panjang, habitat vertikal dan habitat horizontal.
Dari tahun 1998 hingga 2015, masing-masing predator menunjukkan variabilitas pola makan tetapi mempertahankan pembagian sumber daya yang konsisten dengan predator lainnya. Selama bertahun-tahun, pola makan predator yang sebagian besar memakan mangsa yang hidup di perairan dangkal (<200 m) lebih bervariasi daripada yang memakan mangsa yang hidup di perairan dalam (>200 m).
Setelah peningkatan kelimpahan ikan teri utara ( Engraulis mordax ) di SCCE mulai tahun 2015, relung ekologi tuna sirip biru Pasifik dan ikan todak bertemu. Selama tahun 2016–2018, kedua predator tersebut memakan lebih banyak ikan teri utara dan mangsa lain yang menempati habitat dekat pantai yang dangkal.
Kami menunjukkan bahwa predator pelagis dapat mempertahankan pembagian sumber daya dalam berbagai kondisi. Namun, kami juga mengamati bahwa perubahan drastis dalam ketersediaan sumber daya dapat mengubah tingkat pembagian relung di antara pesaing, memberikan perspektif baru tentang fleksibilitas relung predator. Karena perubahan iklim terus mengubah jaring makanan, memahami bagaimana predator mencari makan akan menjadi penting untuk mengantisipasi perubahan pada struktur dan layanan ekosistem pelagis.
1. PENDAHULUAN
Jaring-jaring makanan dibentuk oleh hubungan trofik antara predator dan mangsa. Perubahan iklim antropogenik memengaruhi hubungan trofik (Lurgi et al., 2012 ; Young et al., 2015 ) dengan mengubah distribusi spesies di seluruh ekosistem (Hazen et al., 2013 ; Perry et al., 2005 ). Dalam ekosistem pelagis (lautan terbuka), perubahan pada struktur jaring makanan dapat berdampak langsung pada pengelolaan spesies yang dilindungi (misalnya perubahan yang dimediasi mangsa dalam tingkat keterikatan paus; Santora et al., 2020 ) dan spesies yang menjadi target perikanan (misalnya pergeseran dalam distribusi stok dan kondisi nutrisi sebagai respons terhadap ketersediaan mangsa; Golet et al., 2015 ; MacKenzie et al., 2014 ). Jaring-jaring makanan yang mendukung sebagian besar spesies yang dikelola dalam sistem pelagis mencakup kedalaman epipelagis (<200 m) dan mesopelagis (~200–1000 m). Kedalaman ini mengalami tingkat perubahan lingkungan yang berbeda (misalnya pemanasan, deoksigenasi; Brito-Morales et al., 2020 ; Pozo Buil et al., 2021 ) tetapi saling terkait erat oleh pergerakan predator dan mangsa yang teratur melintasi kedalaman habitat (Braun et al., 2022 ; Haddock & Choy, 2024 ). Variabilitas alami dalam hubungan trofik di seluruh kedalaman dan dampak perubahan iklim pada struktur jaring makanan pelagis masih kurang dipahami.
Ekologi makan predator puncak (seperti hiu, mamalia, dan ikan besar) mengintegrasikan variabilitas di seluruh tingkat trofik dan kedalaman habitat, yang mencerminkan respons jaring makanan terhadap lingkungan yang berubah (Hazen et al., 2019 ; Young et al., 2015 ). Oleh karena itu, pemantauan pola makan predator puncak ini sangat berguna untuk melacak respons ekosistem pelagis terhadap perubahan iklim dan pemicu stres lainnya. Selain itu, koneksi trofik merupakan fungsi dari ketersediaan sumber daya mangsa dan habitat yang sesuai, serta persaingan dengan predator yang hidup berdampingan. Dengan demikian, memeriksa respons beberapa predator dengan habitat dan sumber daya mangsa yang tumpang tindih diperlukan untuk memahami respons tingkat ekosistem terhadap pemaksaan lingkungan. Untuk memprediksi bagaimana predator akan merespons kondisi lingkungan masa depan, pertama-tama kita perlu memahami bagaimana penggunaan dan pembagian sumber daya telah merespons variabilitas historis.
Kemampuan predator untuk menggunakan sumber daya ditentukan oleh karakteristik sejarah alam seperti keterbatasan fisiologis (misalnya suhu, oksigen), penggunaan habitat (misalnya pergerakan, migrasi), ukuran tubuh dan strategi predasi (misalnya pengejaran, penyergapan; lihat ulasan oleh Abrams, 2000 ). Karakteristik ini menggambarkan rangkaian lengkap kondisi lingkungan dan sumber daya yang dapat mendukung suatu spesies, yang dikenal sebagai ‘relung fundamental’ (Hutchinson, 1957 ). Penggunaan sumber daya mencerminkan persimpangan relung fundamental suatu spesies dengan ketersediaan sumber daya lokal, atau ‘relung yang terealisasi’ (MacArthur & Levins, 1964 , 1967 ). Predator menunjukkan partisi relung dengan mengonsumsi spesies atau ukuran mangsa yang berbeda (selanjutnya disebut ‘partisi sumber daya’), menggunakan area yang berbeda untuk mencari makan atau mencari makan di area umum pada waktu yang berbeda (Lear et al., 2021 ; Schoener, 1974 ). Karya teoritis menunjukkan bahwa jaring-jaring makanan pada dasarnya tangguh terhadap variabilitas lingkungan, dengan tingkat pembagian relung tetap konsisten bahkan ketika ketersediaan sumber daya berubah (MacArthur, 1970 ; May & MacArthur, 1972 ). Namun, hanya sedikit penelitian eksperimental yang menguji teori ini (misalnya Pianka, 1974 ), yang memerlukan pengukuran relung yang terwujud dan pembagian di antara para pesaing dalam berbagai kondisi yang bervariasi.
Ketersediaan dan penggunaan sumber daya oleh predator pelagis terutama disimpulkan dari pengamatan langsung terhadap pola makan, terlepas dari metrik ketersediaan sumber daya yang sebenarnya, yang sulit diukur dalam sistem pelagis (Sutton, 2013 ). Namun, pengambilan sampel yang mendukung banyak studi pola makan tidak merata dalam waktu dan ruang, dan sebagai hasilnya, dapat meremehkan variabilitas dalam relung individu (Hamilton et al., 2014 ; Prati et al., 2021 ). Sebaliknya, studi pola makan jangka panjang cenderung memberikan estimasi relung yang lebih baik tetapi sering kali difokuskan pada predator individu (Olson et al., 2014 ; Portner et al., 2020 ), membatasi kemampuan kita untuk menempatkan pengamatan variabilitas relung dalam konteks jaring makanan yang lebih luas. Rangkaian waktu diet berbagai spesies yang mencari makan di kedalaman epi- dan mesopelagik sangat penting untuk memahami variabilitas alami dalam struktur jaring makanan pelagis dan memprediksi dampak pemanasan berkelanjutan pada ekosistem pelagis (Hobday et al., 2015 ).
Di sini kami meneliti rangkaian waktu pola makan 21 tahun (1998–2018) dari 10 predator pelagis di Ekosistem Arus California Selatan (SCCE): tuna albakora ( Thunnus alalunga ), tuna sirip biru Pasifik ( Thunnus orientalis ), ikan todak ( Xiphias gladius ), hiu biru ( Prionace glauca ), mako sirip pendek ( Isurus oxyrinchus ), hiu rubah biasa ( Alopias vulpinus ), hiu rubah mata besar ( Alopias superciliosus ), lumba-lumba biasa berparuh pendek ( Delphinus delphis ), lumba-lumba biasa berparuh panjang ( Delphinus capensis ) dan lumba-lumba paus kanan utara ( Lissodelphis borealis ). Predator puncak ini memiliki distribusi yang tumpang tindih di SCCE dan mencari makan di kedalaman epi dan mesopelagik. SCCE adalah sistem dinamis yang mengalami variabilitas substansial dalam biomassa sumber daya hijauan sebagai respons terhadap variabilitas oseanografi spasiotemporal (misalnya arus naik musiman, siklus ENSO; Netburn & Koslow, 2015 ; Thompson et al., 2019 ). Serangkaian gelombang panas laut, yang dimulai pada tahun 2014, menyebabkan rekor suhu hangat dan penurunan produktivitas primer, serta pergeseran dramatis dalam distribusi dan biomassa dari rangkaian spesies hijauan yang luas (Thompson et al., 2022 ; Weber et al., 2021 ). Akibatnya, predator puncak kemungkinan mengalami variabilitas antartahunan yang kuat dalam kumpulan mangsa yang tersedia di seluruh periode studi (Santora et al., 2014 ; Weber et al., 2021 ).
Tujuan utama kami adalah untuk: (i) mendeskripsikan penggunaan dan pembagian sumber daya predator berkenaan dengan taksonomi mangsa, ukuran, dan penggunaan habitat, (ii) memeriksa variabilitas temporal dalam relung yang terwujud dan pembagian sumber daya di antara predator, dan (iii) mengukur perubahan dalam pembagian sumber daya antara tuna sirip biru Pasifik dan ikan todak setelah perubahan drastis dalam ketersediaan mangsa. Kami memberikan penilaian yang sangat komprehensif tentang pembagian sumber daya di antara 10 predator teratas di SCCE dan memeriksa stabilitas struktur jaring makanan pelagis dalam ekosistem yang dinamis selama periode variabilitas oseanografi dan ekologi yang substansial.
2 BAHAN DAN METODE
Semua kegiatan penelitian dan pengambilan sampel dilakukan berdasarkan izin dari Departemen Perikanan dan Satwa Liar Negara Bagian California SC-12372 dan SC-13886 yang dikeluarkan untuk Pusat Sains Perikanan Southwest (NOAA SWFSC) Badan Kelautan dan Atmosfer Nasional. Perut yang digunakan dalam analisis kami diambil sampelnya secara oportunistik, dan tidak ada hewan yang dibunuh hanya untuk tujuan penelitian ini. Semua analisis dilakukan menggunakan paket dalam R (Tim Inti R, 2023 ).
2.1 Pengumpulan perut dan kuantifikasi mangsa
Perut dari 10 spesies predator dikumpulkan di lepas pantai California selatan dan tengah (30° LU hingga 40° LU) dari tahun 1998 hingga 2018 . Protokol pengumpulan, pembedahan, dan pemrosesan perut untuk semua predator, serta komposisi makanan untuk individu yang dikumpulkan tahun 1998–2015, dirangkum untuk setiap predator dalam Informasi Pendukung . Komponen makanan ikan todak dari tahun 2016 hingga 2018 dilaporkan dalam Thompson et al. ( 2024 ) tetapi dilaporkan di sini secara lengkap untuk pertama kalinya. Makanan tuna sirip biru Pasifik yang dikumpulkan pada tahun 2017 dan 2018 dilaporkan di sini untuk pertama kalinya. Tidak ada data diet dari predator lain yang tersedia setelah tahun 2015, sebagian karena penurunan upaya penangkapan ikan dengan jaring insang hanyut di California (yang menyediakan sebagian besar mamalia dan hiu), dan peralihan penangkapan ikan tuna albakora ke perairan lepas pantai Oregon dan Washington (Nickels et al., 2023 ). Ketersediaan perut bervariasi dalam dan di antara spesies sepanjang tahun
Sisa mangsa yang utuh dan sebagian (misalnya tulang ikan, paruh sefalopoda, pelengkap krustasea) diidentifikasi dengan resolusi taksonomi sekecil mungkin menggunakan kunci yang dipublikasikan. Karena keadaan pencernaan mangsa yang bervariasi di dalam perut dan di antara taksa predator, mangsa jarang ditimbang dan semua analisis didasarkan pada kelimpahan mangsa. Panjang diukur untuk mangsa yang segar dan yang dicerna sebagian jika memungkinkan dan dilaporkan dalam mm sebagai panjang standar atau panjang garpu (SL, FL) untuk ikan, panjang mantel (ML) untuk sefalopoda dan panjang total (TL) untuk krustasea. Panjang keseluruhan dari sisa sebagian (vertebra teleost, paruh sefalopoda) diperkirakan menggunakan regresi yang dipublikasikan (mengikuti Portner et al., 2022 ; Tabel S3 ). Panjang yang dilaporkan dalam hasil tidak membedakan antara pengukuran langsung dan perkiraan.
2.2 Menetapkan ciri habitat mangsa
Untuk menggambarkan pembagian sumber daya spasial di antara predator, kami mengukur pola makan predator berdasarkan habitat vertikal dan horizontal yang ditempati mangsanya. Ciri habitat vertikal dan horizontal ditetapkan pada mangsa yang diidentifikasi setidaknya hingga tingkat keluarga menggunakan data ciri dari Chen et al. ( 2022 ), Portner et al. ( 2023 ) dan Gleiber, Hardy, Roote, et al. ( 2024 ).
Setiap takson mangsa diberi median kedalaman habitat numerik dan habitat vertikal kategoris. Median kedalaman habitat siang dan malam hari diestimasikan berdasarkan laporan kedalaman teramati di mana kejadian atau kelimpahan paling besar selama siang dan malam (mengikuti Portner et al., 2023 ). Untuk taksa mangsa yang diketahui menunjukkan variabilitas ontogenetik dalam penggunaan habitat, median kedalaman habitat spesifik tahap kehidupan (‘remaja’ atau ‘dewasa’) ditetapkan berdasarkan ukuran rata-rata yang dikonsumsi per predator relatif terhadap panjang yang dilaporkan pada saat dewasa untuk setiap takson mangsa (Froese & Pauly, 2000 ; Palomares & Pauly, 2023 ). Kami menggunakan estimasi waktu makan yang dipublikasikan untuk setiap predator (Tabel S2 ) untuk menyempurnakan estimasi median kedalaman habitat kami untuk setiap takson mangsa ke waktu siang hari di mana mereka paling mungkin dikonsumsi. Untuk predator yang mencari makan pada siang dan malam hari, median kedalaman habitat mangsa yang diketahui menjalani migrasi vertikal diel diestimasikan sebagai rata-rata habitat siang dan malam hari mereka. Kami juga mengkategorikan habitat vertikal setiap takson mangsa per predator sebagai ‘epipelagik’ (<200 m), ‘mesopelagik’ (200–1000 m) atau ‘demersal’ (berhubungan dengan habitat bentik) berdasarkan kedalaman habitat median spesifik tahap kehidupan dan waktu makan predator. Informasi tambahan tentang bagaimana habitat vertikal ditetapkan tersedia dalam Informasi Pendukung .
Habitat horizontal mangsa ditetapkan sebagai ‘dekat pantai’ atau ‘lepas pantai’ menggunakan catatan kejadian dari survei pukat independen perikanan yang dilakukan oleh NOAA Southwest Fisheries Science Center antara Juli 2003 dan September 2022 (Zwolinski et al., 2012 ). Stasiun survei berkisar dari ~2 hingga 442 km dari pantai dan ditetapkan sebagai ‘dekat pantai’ ( n = 1432) atau ‘lepas pantai’ ( n = 985) menggunakan 50 km dari daratan terdekat sebagai ambang batas antara jenis stasiun berdasarkan area pengambilan sampel predator dan karakteristik ekosistem . Bobot spesifik takson dihitung di setiap stasiun, dan taksa ditetapkan sebagai terutama dekat pantai, lepas pantai atau sampelnya tidak memadai (dicatat di kurang dari lima stasiun) berdasarkan bobot total di setiap jenis stasiun. Banyak taksa yang dikumpulkan dalam survei pukat tidak diukur, sehingga klasifikasi dekat pantai/lepas pantai tidak menggabungkan tahap kehidupan.
2.3 Mengukur pembagian sumber daya di antara predator
Bahasa Indonesia: Untuk meminimalkan efek dari waktu makan yang bervariasi, metode pengumpulan, laju pencernaan dan ukuran tubuh predator pada perbandingan diet di antara spesies, jumlah mangsa diubah menjadi kelimpahan proporsional per perut sebelum analisis. Data diet digabungkan ke tingkat keluarga dan keluarga mangsa langka (yang berkontribusi <2,5% kelimpahan proporsional rata-rata untuk predator apa pun), serta mangsa yang tidak diidentifikasi setidaknya untuk keluarga, dikeluarkan dari analisis komposisi diet (Legendre & Gallagher, 2001 ). Tumpang tindih diet di antara predator awalnya divisualisasikan menggunakan penskalaan multidimensi non-metrik (NMDS) pada matriks ketidaksamaan Morisita-Horn (Horn, 1966 ) dalam paket vegan ( versi 2.6–4 ; Oksanen et al., 2022 ). Perbedaan komposisi diet di antara predator diperiksa menggunakan analisis varians permutasi multivariat (PERMANOVA; Anderson, 2001 ) dalam vegan . Perbedaan berpasangan di antara predator diperiksa menggunakan paket pairwiseAdonis ( versi 0.4 ; Martinez Arbizu, 2020 ). Untuk mengukur kontribusi relatif dari varians yang tidak sama pada perbedaan pola makan di antara predator, uji berpasangan untuk homogenitas dispersi multivariat (PERMDISP) juga dilakukan pada vegan .
Keragaman pola makan diukur untuk setiap predator sebagai kekayaan dan kemerataan mangsa tingkat famili (nomor Hill orde q = 0 dan q = 1, berturut-turut) menggunakan paket iNEXT ( versi 3.0.0 ; Hsieh et al., 2022 ). Untuk memperhitungkan variabilitas dalam ukuran sampel di antara predator, kami melaporkan keragaman pada cakupan sampel 95% (Chao et al., 2014 ) . Kami menggunakan Indeks tumpang tindih pola makan Schoener (Schoener, 1971 ) untuk mengkarakterisasi tumpang tindih pola makan antara semua pasangan predator. Matriks tumpang tindih pola makan yang dihasilkan digunakan untuk mengelompokkan predator dengan pola makan serupa menggunakan pengelompokan hierarkis pada jarak Euclidean berdasarkan metode Ward (Murtagh & Legendre, 2014 ) dalam paket stats ( versi 4.4.0 ; Tim Inti R, 2023 ).
Untuk memperkirakan partisi relung spasial di antara predator, kami menghitung ulang komposisi diet proporsional berdasarkan penunjukan habitat horizontal dan vertikal dari setiap takson mangsa. Mangsa yang tidak dapat diberi sifat habitat vertikal atau horizontal kategoris dikecualikan dari metrik diet proporsional ini. Kami juga menghitung perkiraan kedalaman mencari makan setiap predator sebagai median kedalaman kemunculan mangsa di perutnya yang tertimbang mengikuti Portner et al. Untuk memeriksa seberapa baik metrik kedalaman mencari makan kami cocok dengan penggunaan habitat vertikal yang dilaporkan oleh setiap predator, kami membandingkan kedalaman penyelaman maksimum dari studi penandaan di SCCE dengan perkiraan kedalaman mencari makan selama waktu di siang hari ketika setiap predator kemungkinan besar sedang makan.
2.4 Memeriksa variabilitas temporal dalam pembagian sumber daya
Kami mengukur komposisi diet rata-rata tahunan dari tahun 1998 hingga 2015 dan memvisualisasikan tumpang tindih dalam diet tahunan di antara predator menggunakan NMDS pada matriks perbedaan Morisita-Horn rata-rata tahunan pada vegan . Hanya data dari predator yang diambil sampelnya dalam setidaknya lima tahun, yang diwakili oleh minimal tiga perut per tahun, yang disertakan dalam ringkasan tahunan. Untuk menilai apakah setiap tahun mewakili data diet yang memadai untuk perbandingan antar tahun, kami menghitung cakupan sampel per predator per tahun (persentase keanekaragaman yang diharapkan berdasarkan laju penemuan mangsa baru) menggunakan kurva akumulasi spesies di iNEXT .
Intensitas kompetisi adalah fungsi dari tumpang tindih relung antara dua predator, yang dapat dijelaskan dalam ruang sumber daya multidimensi sebagai rasio jarak pemisahan terhadap lebar relung (MacArthur, 1970 ; May & MacArthur, 1972 ). Untuk memperkirakan variabilitas dalam lebar relung predator dan jarak pemisahan di seluruh rangkaian waktu kami, kami membandingkan simpangan baku (SD) dari perbedaan diet tahunan rata-rata dalam dan di antara predator. Untuk setiap pasangan predator, kami membatasi perbandingan pada tahun pengambilan sampel bersama (jumlah tahun bersama = n sy ) dan mengukur (i) SD perbedaan antar tahun untuk setiap predator (‘dalam kelompok’, n = n sy ( n sy − 1)/2) dan (ii) SD perbedaan antara predator untuk setiap tahun pengambilan sampel bersama (‘antar kelompok’, n = n sy ). Metrik dalam kelompok adalah perkiraan variabilitas lebar relung yang dapat divisualisasikan dalam ruang ordinasi sebagai variabilitas dalam jarak berpasangan antara semua titik per predator. Metrik antar kelompok merupakan estimasi variabilitas jarak pemisahan yang dapat divisualisasikan dalam ruang ordinasi sebagai variabilitas dalam jarak berpasangan antara titik yang mewakili tahun pengambilan sampel yang sama per pasangan predator.
Untuk menguji variabilitas jarak pemisahan di antara predator, kami melakukan ANOVA Welch pada peringkat ketidakmiripan berpasangan antara semua pasangan predator (Cribbie et al., 2007 ; Welch, 1951 ) menggunakan paket statistik . Untuk setiap predator, perbedaan dalam SD berpasangan dari ketidakmiripan dalam dan antar kelompok dikuantifikasi dengan uji peringkat bertanda Wilcoxon dalam paket statistik . Aplikasi ANOVA Welch kami pada peringkat dan uji peringkat bertanda Wilcoxon tidak mengasumsikan bahwa distribusi data normal atau varians bersifat homoskedastik.
Bahasa Indonesia: Setelah gelombang panas laut 2014–2016, terjadi perubahan skala besar dalam kondisi oseanografi dan biologi di SCCE, termasuk peningkatan substansial dalam biomassa ikan teri utara (Thompson et al., 2024 ). Untuk menilai bagaimana perubahan seluruh ekosistem ini tercermin dalam lebar relung dan tumpang tindih ikan todak dan tuna sirip biru Pasifik, kami membandingkan komposisi diet pada 2016–2018 dengan data yang dikumpulkan sebelum 2016 untuk metrik taksonomi proporsional, habitat vertikal, dan habitat horizontal seperti dijelaskan di atas. Perbedaan antara periode pengambilan sampel dinilai secara visual dengan menambahkan data dari 2016 hingga 2018 ke NMDS tahunan yang dibangun dengan data 1998–2015. Kami juga mengukur variabilitas dalam ukuran mangsa antara periode-periode ini menggunakan uji peringkat bertanda Wilcoxon dalam paket statistik .
3 HASIL
Di antara semua predator, 2749 perut berisi total 79.255 item mangsa (Tabel S1 ). Perut setiap spesies predator berisi rata-rata 4,91 (±6,42, hiu mako sirip pendek) hingga 312,19 (±184,35) item mangsa (lumba-lumba paus sikat utara, Tabel S1 ). Setiap predator diwakili oleh 3–3035 pengukuran panjang mangsa (Gambar 2 ). Dari 121 taksa mangsa yang diamati, 81 diidentifikasi ke spesies, 17 ke genus, enam ke famili dan 17 ke ordo atau kelompok taksonomi yang lebih luas. 83,3% dari semua item mangsa diidentifikasi setidaknya ke tingkat famili. Tujuh puluh satu dari 104 taksa mangsa, yang mewakili 93,4% dari mangsa yang diidentifikasi setidaknya dalam satu famili, ditetapkan sebagai habitat horizontal berdasarkan kelimpahan relatifnya dalam survei pukat regional (<50 km dari pantai, ‘dekat pantai’; >50 km dari pantai, ‘lepas pantai’). Hampir semua mangsa yang diidentifikasi setidaknya dalam satu famili (101 taksa, 99,9%) dapat ditetapkan sebagai habitat kedalaman median dan kedalaman kategoris.
3.1 Pembagian relung antara ikan tuna, ikan todak, hiu dan lumba-lumba
Pola makan dari 10 predator yang dikumpulkan tahun 1998–2015 mencakup 25 famili mangsa yang berkontribusi lebih dari 2,5% dari rata-rata kelimpahan proporsional untuk setidaknya satu predator. Matriks pola makan yang diperkecil ini terdiri dari 57.783 jenis mangsa, yang mewakili 97% mangsa yang diidentifikasi setidaknya hingga tingkat famili. Komposisi pola makan berbeda secara signifikan di antara semua predator, didorong oleh variabilitas baik dalam rata-rata maupun varians kelimpahan mangsa proporsional
Variabilitas pola makan di antara predator dapat dibedakan lebih lanjut dengan panjang mangsa sebagai proksi untuk ukuran. Pengukuran panjang mangsa individu terbatas untuk sebagian besar predator, dan berat mangsa individu tidak tersedia, tetapi pola umum dalam panjang mangsa yang dikonsumsi tampak jelas. Predator dapat secara luas diklasifikasikan sebagai pemakan mangsa kecil (<50 mm), sedang (50–200 mm) atau besar (>200 mm
Kelas ukuran mangsa relatif yang dikonsumsi oleh setiap predator tetap konsisten ketika hanya mangsa terbesar di setiap perut yang dipertimbangkan
una adalah predator terkecil yang diambil sampelnya (75–81 cm median FL) dan memakan mangsa terkecil, sedangkan lumba-lumba adalah predator terbesar (176–202 cm median TL) dan memakan mangsa berukuran sedang. Hiu dan ikan todak berukuran sedang (122–176 cm median FL atau EFL) tetapi umumnya memakan mangsa terbesar.
Meskipun setiap predator memiliki pola makan yang berbeda, analisis pengelompokan berdasarkan taksonomi mangsa menunjukkan kelompok predator yang menggunakan sumber daya yang sama Variabilitas pola makan di antara kelompok predator dapat dengan mudah dijelaskan oleh habitat vertikal dan horizontal mangsanya. Pola makan lumba-lumba biasa berparuh pendek dan lumba-lumba paus kanan utara didominasi oleh mangsa berukuran sedang dengan distribusi lepas pantai Item mangsa yang paling umum untuk lumba-lumba ini adalah taksa mesopelagik yang diketahui sebagai komponen migrasi dari lapisan hamburan dalam, termasuk ikan dalam famili Myctophidae dan cumi-cumi dalam famili Enoploteuthidae dan Gonatidae Sebaliknya, hiu rubah biasa dan lumba-lumba biasa berparuh panjang mencari makan terutama pada spesies pelagis pesisir berukuran sedang (misalnya ikan dalam famili Engraulidae dan Clupeidae, cumi-cumi dalam famili Loliginidae) yang ada di perairan dekat pantai yang relatif dangkal.una albacore dan tuna sirip biru Pasifik juga mencari makan ikan, sefalopoda dan krustasea yang menempati habitat dekat pantai yang relatif dangkal, tetapi umumnya memakan mangsa ini dalam ukuran yang lebih kecil daripada hiu rubah biasa atau lumba-lumba biasa berparuh panjang. Hiu biru, ikan todak, hiu rubah mata besar dan mako sirip pendek mencari makan terutama mangsa mesopelagik Makanan hiu biru dan ikan todak didominasi oleh sefalopoda mesopelagik besar, terutama dalam famili Gonatidae, Histioteuthidae dan Ommastrephidae, tetapi ikan todak lebih banyak memakan mangsa lepas pantai. Hiu rubah mata besar dan mako sirip pendek terutama memakan ikan besar dan sefalopoda dengan distribusi lepas pantai. Keduanya memakan proporsi sefalopoda mesopelagik yang sama, tetapi hiu rubah mata besar memakan lebih banyak ikan mesopelagik (misalnya Paralepididae), sementara mako sirip pendek memakan lebih banyak ikan epipelagik (misalnya Scomberesocidae, Scombridae). Dengan menggunakan Indeks Shannon (bilangan Hill orde q = 1; Chao et al., 2014 ) sebagai metrik keragaman makanan pada tingkat famili, tuna albakora dan tuna sirip biru Pasifik mempunyai keragaman makanan tertinggi (masing-masing 11,62 dan 13,54), sementara hiu rubah biasa dan lumba-lumba paus kanan utara mempunyai keragaman makanan terendah.
Perkiraan kedalaman mencari makan berdasarkan komposisi makanan menunjukkan bahwa hiu rubah biasa, lumba-lumba biasa berparuh panjang, tuna sirip biru Pasifik, tuna albakora, mako sirip pendek, lumba-lumba biasa berparuh pendek, dan lumba-lumba paus kanan utara semuanya mencari makan mangsa yang hidup di kedalaman lebih dangkal dari 200 m . Sebaliknya, hiu biru, ikan todak, dan hiu rubah mata besar terutama mencari makan mangsa yang hidup di kedalaman melebihi 200 m. Perkiraan kami mencerminkan penggunaan habitat vertikal yang diamati dalam studi penandaan arsip predator ini di area studi kami . Kedalaman penyelaman maksimum selama waktu mencari makan yang diketahui menangkap sebagian besar perkiraan kedalaman mencari makan berdasarkan habitat mangsa dan umumnya 50 hingga 400 m lebih dalam dari perkiraan kedalaman mencari makan rata-rata untuk semua predator. Kedalaman penyelaman maksimum dan perkiraan kedalaman mencari makan rata-rata menggambarkan pembagian habitat vertikal yang serupa di antara predator.
3.2 Variabilitas temporal dalam penggunaan dan pembagian sumber daya
Lumba-lumba paus kanan utara dan hiu rubah mata besar diwakili oleh kurang dari lima tahun dengan setidaknya tiga perut dan dengan demikian dikecualikan dari perbandingan pola makan antartahunan. Komposisi pola makan intraspesies bervariasi secara signifikan di seluruh rangkaian waktu untuk semua predator lainnya. Dari tahun 1998 hingga 2015, setiap tahun mewakili 18% (lumba-lumba biasa berparuh panjang) hingga 55% (tuna sirip biru Pasifik) dari total keanekaragaman yang diamati di seluruh rangkaian waktu untuk setiap predator (rata-rata = 36,7% ± 14,9%; Tabel S1 ). Perbedaan pola makan rata-rata tahunan dalam predator berkisar dari 0,16 untuk lumba-lumba paus kanan utara (pola makan cenderung sangat mirip antar tahun) hingga 0,88 untuk tuna sirip biru Pasifik (pola makan sangat berbeda antar tahun).
Meskipun terdapat variabilitas antartahunan dalam komposisi makanan, setiap predator secara umum menempati wilayah ruang pentahbisan yang konsisten, dengan tuna albakora dan tuna sirip biru Pasifik menunjukkan variabilitas tertinggi antar tahun.Untuk semua perbandingan berpasangan variabilitas dalam perbedaan dalam dan antar kelompok, pasangan predator memiliki rata-rata 6,43 (±2,63) tahun pengambilan sampel bersama dengan predator lain, berkisar dari 4,00 (±0,82) untuk lumba-lumba biasa berparuh panjang hingga 8,43 (±3,10) untuk hiu rubah biasa. Tidak ada perbedaan dalam SD antarkelompok perbedaan di antara predator. yang menunjukkan pembagian sumber daya bervariasi secara konsisten di antara predator. Variabilitas dalam SD ketidakmiripan lebih tinggi dalam predator daripada antara predator untuk hiu rubah biasa, tuna sirip biru Pasifik, tuna albakora, dan lumba-lumba biasa berparuh pendek (uji peringkat bertanda Wilcoxon, p < 0,05, ). Hal ini menunjukkan bahwa variabilitas dalam relung yang terwujud dari predator-predator ini lebih besar daripada variabilitas dalam pembagian sumber daya mereka dengan semua predator lain di sepanjang rangkaian waktu. Sebaliknya, variabilitas dalam SD ketidakmiripan lebih tinggi antara predator daripada dalam predator untuk hiu biru (uji peringkat bertanda Wilcoxon, p < 0,05), yang menunjukkan bahwa relung yang terwujud kurang bervariasi daripada pembagian sumber dayanya dengan semua predator lain. Akhirnya, tidak ada perbedaan yang berarti dalam variabilitas lebar relung dan jarak pemisahan untuk ikan todak, lumba-lumba biasa berparuh panjang, atau mako sirip pendek.
3.3 Pergeseran yang jelas dalam ceruk pasar tuna sirip biru Pasifik dan ikan todak setelah tahun 2015
Setelah 2015, hanya perut dari tuna sirip biru Pasifik dan ikan todak yang tersedia untuk analisis ini. Sebelum 2016, tuna sirip biru Pasifik dan ikan todak memiliki pola makan yang berbeda, memakan mangsa dengan ukuran yang sangat berbeda dari habitat vertikal dan horizontal yang kontras . Selama 2016-2018, kedua predator tersebut beralih dari pola makan modal mereka sebelumnya untuk memasukkan lebih banyak mangsa epipelagik dekat pantai . Hal ini terutama didorong oleh peningkatan konsumsi ikan teri (Engraulidae), serta cumi-cumi pasar (Loliginidae) untuk ikan todak dan kepiting merah pelagis (Munididae) untuk tuna sirip biru Pasifik . Rata-rata perbedaan pola makan antara predator ini menurun dari 0,93 sebelum 2016, menjadi 0,61 pada 2016-2018 . Ukuran mangsa juga berbeda antara periode pengambilan sampel, dengan ukuran mangsa rata-rata meningkat sebesar 109% untuk tuna sirip biru Pasifik dan menurun sebesar 56% untuk ikan todak (uji peringkat jumlah Wilcoxon, p < 2.2e-16).
4 DISKUSI
Kami menggambarkan pembagian relung yang kuat di antara 10 predator teratas di SCCE berkenaan dengan taksonomi mangsa, habitat vertikal, dan habitat horizontal. Penggunaan sumber daya selanjutnya dibedakan berdasarkan waktu makan dan ukuran mangsa. Meskipun setiap predator memiliki pola makan yang bervariasi selama rangkaian waktu kami, mereka juga memiliki relung yang berbeda dan berhasil membagi sumber daya makanan bahkan dalam kondisi laut yang bervariasi di SCCE.
4.1 Pembagian relung antara ikan tuna, lumba-lumba, hiu dan ikan todak
Tumpang tindih relung di antara tuna albakora, tuna sirip biru Pasifik, hiu rubah biasa, dan lumba-lumba biasa berparuh panjang sebagian besar didorong oleh konsumsi spesies pelagis pesisir di habitat epipelagis (misalnya sarden Pasifik, Sardinops sagax ; ikan teri utara; dan cumi-cumi pasar California, Doryteuthis opalescens ). Tuna albakora, tuna sirip biru Pasifik, dan hiu rubah biasa semuanya merupakan pemakan makanan di siang hari (Muhling et al., 2022 ; Whitlock et al., 2015 ), tetapi tuna tersebut mengonsumsi mangsa yang jauh lebih kecil daripada hiu rubah biasa, yang umumnya mewakili anak-anak tahun dari taksa pelagis pesisir yang sama. Hasil-hasil ini konsisten dengan penelitian dari Atlantik Utara, tempat ikan tuna sirip biru Atlantik ( T. thynnus ) dan tuna albakora muda mengonsumsi beragam mangsa kecil (misalnya krill, krustasea lain, ikan epipelagik: Pusineri et al., 2008 ; Logan et al., 2011 ). Lumba-lumba biasa berparuh panjang memakan mangsa berukuran serupa dengan hiu rubah biasa tetapi mengonsumsi mangsa yang lebih beragam dan mungkin lebih mampu mencari makan di malam hari (Simonis et al., 2017 ), yang mungkin mengakibatkan pembagian pola makan mangsa bersama.
Lumba-lumba biasa berparuh pendek dan lumba-lumba paus kanan utara juga diperkirakan mencari makan di habitat epipelagik pada malam hari, meskipun data penandaan untuk mengonfirmasi hal ini terbatas (Leatherwood & Walker, 1979 ; Simonis et al., 2017 ). Lumba-lumba ini terutama memakan ikan lentera berukuran sedang (Myctophidae) dan cumi-cumi kait lengan (Gonatidae) di antara konstituen berlimpah lainnya dari lapisan hamburan dalam siang hari di SCCE yang diketahui bermigrasi ke habitat epipelagik pada malam hari (Sutton, 2013 ; Young, 1978 ). Lumba-lumba biasa berparuh pendek dan lumba-lumba paus kanan utara terutama memakan taksa dengan ukuran maksimum dalam rentang ukuran yang diukur dalam penelitian ini (Froese & Pauly, 2000 ; Palomares & Pauly, 2023 ). Meskipun panjang mangsa tersedia untuk beberapa individu, panjang mangsa tersebut serupa dengan yang dilaporkan dari pola makan lumba-lumba biasa di Atlantik ( Delphinus delphis , Pusineri et al., 2008 ). Lumba-lumba biasa berparuh pendek dan berparuh panjang telah dianggap sebagai spesies, subspesies, dan bentuk geografis yang terpisah dari satu spesies. Hasil kami menunjukkan bahwa kedua predator tersebut memiliki perilaku mencari makan dan pola makan yang berbeda, konsisten dengan penelitian terbaru yang menunjukkan bahwa mereka menyimpang ke jalur evolusi yang terpisah (Jefferson et al., 2024 ).
Ikan todak, hiu biru, hiu rubah mata besar, dan mako sirip pendek diperkirakan memiliki kedalaman mencari makan yang lebih dalam daripada predator lainnya, mencari makan secara lebih luas di habitat epipelagik dan mesopelagik. Predator ini mencari makan pada siang dan malam hari dengan kedalaman penyelaman maksimum yang lebih dalam pada siang hari , kemungkinan mengikuti mangsa yang menjalani migrasi vertikal harian. Taksa mangsa yang membedakan serikat makan ini (misalnya Ommastrephidae, Paralepididae) memiliki ukuran maksimum yang lebih besar daripada taksa yang secara teratur dikonsumsi oleh tuna, lumba-lumba, dan hiu rubah biasa (Froese & Pauly, 2000 ; Palomares & Pauly, 2023 ). Beberapa taksa mangsa langka yang dikecualikan dari analisis makanan juga dikonsumsi dalam ukuran besar (misalnya Luvaridae, Carcharinidae). Ukuran mangsa median besar yang kami ukur mencerminkan rentang ukuran yang dilaporkan dari penelitian lain (misalnya Galván-Magaña et al., 2013 untuk hiu biru dan hiu rubah bermata besar di Samudra Pasifik; Stillwell & Kohler, 1985 ; Pusineri et al., 2008 untuk ikan todak dan hiu biru di Samudra Atlantik). Namun, kemungkinan besar kami melebih-lebihkan ukuran mangsa median dan meremehkan rentang ukuran untuk keempat predator tersebut. Misalnya, cumi-cumi enoploteuthid memiliki ukuran tubuh maksimum yang kecil (<130 mm ML; Jereb & Roper, 2010 ) dan merupakan mangsa penting bagi ikan todak dan hiu biru tetapi tidak mewakili ukuran mangsa mereka. Dengan demikian, sementara ukuran mangsa maksimum ikan todak, hiu biru, hiu rubah mata besar, dan hiu mako sirip pendek jelas lebih besar daripada predator lainnya, mereka juga mengonsumsi mangsa yang lebih kecil dalam jumlah besar, konsisten dengan pengamatan konsumsi berkelanjutan mangsa yang relatif kecil dengan peningkatan ukuran tubuh pada predator pelagis besar lainnya (Ménard et al., 2006 ). Variabilitas dalam ukuran mangsa kemungkinan mencerminkan ukuran tubuh predator, morfologi dan mekanisme makan. Tuna dan lumba-lumba umumnya memakan mangsanya secara utuh (MacLeod et al., 2007 ; Ménard et al., 2006 ) dan mungkin mengalami lebih banyak keterbatasan menganga daripada hiu dan ikan todak, yang juga mampu memotong mangsa dan memakannya dalam potongan-potongan (Lucifora et al., 2009 ; Stillwell & Kohler, 1985 ). Ukuran mangsa rata-rata umumnya merupakan prediktor yang baik untuk jumlah rata-rata mangsa yang diamati di perut setiap predator (Tabel S1 ), dengan tuna memiliki banyak dan hiu memiliki sedikit mangsa per perut. Meskipun mereka memakan mangsa berukuran sedang, lumba-lumba memiliki jumlah mangsa per perut tertinggi, mungkin mencerminkan fisiologi pencernaan yang berbeda dan jumlah peristiwa makan yang lebih tinggi daripada yang diwakili oleh satu perut predator lainnya.
4.2 Stabilitas temporal pembagian sumber daya Dari tahun 1998 hingga 2015 semua predator menunjukkan variabilitas dalam komposisi diet rata-rata tahunan.
Meskipun ada fleksibilitas dalam relung yang terwujud, jarak pemisahan di antara predator tetap relatif tinggi dan stabil, yang mencerminkan pembagian sumber daya yang konsisten. Kedalaman mencari makan yang diperkirakan merupakan prediktor yang berguna untuk variabilitas temporal dalam lebar relung tetapi tidak untuk stabilitas dalam jarak pemisahan, yang serupa untuk semua predator di seluruh rangkaian waktu kami. Predator yang mencari makan terutama pada mangsa epipelagik memiliki variabilitas yang lebih tinggi dalam lebar relung daripada jarak pemisahan. Hal ini dapat dijelaskan dengan makan oportunistik pada sumber daya makanan epipelagik yang komposisi dan biomassanya sangat bervariasi selama periode penelitian kami (Sydeman et al., 2020 ; Thompson et al., 2019 ). Predator yang mencari makan lebih luas di seluruh kolom air menunjukkan stabilitas yang lebih tinggi dalam lebar relung daripada predator epipelagik, mungkin melalui paparan komunitas makanan yang kurang bervariasi. Meskipun biomassa beberapa taksa mesopelagik juga berfluktuasi selama periode penelitian kami (Koslow et al., 2013 ; Thompson et al., 2019 ), habitat mesopelagik umumnya mengalami stabilitas lingkungan yang lebih besar daripada habitat epipelagik (Zhang et al., 2023 ), yang dapat menghasilkan komunitas hijauan yang lebih stabil.
4.3 Konvergensi relung dengan peningkatan kelimpahan ikan teri Predator dalam penelitian kami menunjukkan pembagian sumber daya yang stabil selama lebih dari satu dekade yang ditandai dengan variabilitas lingkungan yang cukup besar (misalnya peristiwa El Niño/La Niña; Weber et al., 2021 ).
Namun, di bawah pergeseran ekstrem dalam ketersediaan sumber daya, jarak pemisahan dan tumpang tindih relung diperkirakan akan berubah (MacArthur, 1970 ; May & MacArthur, 1972 ). Dalam SCCE yang dinamis secara oseanografi, biomassa spesies makanan pelagis pesisir (misalnya sarden Pasifik, ikan teri utara) sangat bervariasi, berkisar dari >1 juta ton selama rezim biomassa tinggi hingga <10.000 ton setelah jatuhnya biomassa (MacCall et al., 2016 ; Smith & Moser, 2003 ). Biomassa ikan teri meningkat pesat di SCCE mulai tahun 2015 (Kuriyama et al., 2022 ), diikuti oleh peningkatan tajam dalam pentingnya ikan teri untuk makanan tuna sirip biru Pasifik dan ikan todak selama 2016–2018. Pergeseran ini mencerminkan peningkatan tumpang tindih relung, yang sebagian besar didorong oleh penurunan tajam dalam ukuran mangsa dan peningkatan konsumsi taksa dekat pantai epipelagik oleh ikan todak. Temuan kami konsisten dengan pernyataan bahwa kelimpahan tinggi dari satu sumber mangsa dapat mendukung peningkatan tumpang tindih relung di antara predator (MacArthur & Levins, 1967 ; May & MacArthur, 1972 ). Beberapa predator lain yang tidak diperiksa dalam studi ini (misalnya banyak burung laut dan singa laut California, Zalophus californianus ) juga mengonsumsi ikan teri dalam proporsi yang meningkat di SCCE selama periode yang sama (Weber et al., 2021 ). Kemungkinan besar kelimpahan tinggi secara berkala dari kawanan mangsa yang kaya nutrisi ini juga dimanfaatkan secara oportunistik oleh beberapa predator lain dalam penelitian kami, tetapi kurangnya data sejak 2015 mencegah kami untuk mengamati hal ini. Perubahan drastis dalam pola makan tuna sirip biru Pasifik dan ikan todak selama 2016–2018 menunjukkan bahwa pengamatan jangka pendek terhadap relung yang terwujud pada suatu spesies dalam kondisi lingkungan yang relatif stabil kemungkinan mewakili sebagian kecil perilaku makan yang mungkin.
4.4 Ketergantungan skala lebar relung
Banyak penelitian tentang pola makan predator pelagis yang durasinya relatif pendek atau memiliki rentang waktu bertahun-tahun hingga puluhan tahun antara pengamatan (Choy et al., 2013 ; Young et al., 2015 ). Kami menunjukkan bahwa pengamatan yang konsisten tentang pola makan yang mencakup pergeseran ketersediaan sumber daya diperlukan untuk menggambarkan secara lebih luas relung yang terwujud dan perilaku mencari makan dalam suatu habitat. Komposisi pola makan tahunan mewakili sedikitnya 17–55% dari total keragaman pola makan yang diamati untuk setiap predator dari tahun 1998 hingga 2015. Hiu rubah biasa, lumba-lumba paus kepala sikat utara, dan hiu biru memiliki keragaman pola makan terendah dan stabilitas yang relatif tinggi dalam komposisi pola makan selama bertahun-tahun: karakteristik yang mungkin terkait dengan perilaku mencari makan yang lebih ‘spesialis’ (Pagani-Núñez et al., 2016 ; Terraube et al., 2011 ). Sebaliknya, dua tuna dan lumba-lumba biasa berparuh panjang mengonsumsi banyak mangsa dengan keseragaman yang relatif tinggi dan stabilitas yang rendah sepanjang tahun, yang dapat digambarkan sebagai mencari makan yang lebih ‘generalis’ (Ducatez et al., 2015 ; ). Namun, kami mengamati variabilitas pola makan yang substansial di seluruh rangkaian waktu kami di SCCE untuk semua predator, bahkan untuk predator yang sebelumnya digambarkan sebagai ‘spesialis’ (misalnya tuna sirip biru Pasifik, Madigan et al., 2015 ; hiu rubah biasa, Preti et al., 2012 ). Dengan demikian, menggambarkan predator pelagis sebagai ‘spesialis’ atau ‘generalis’ berdasarkan pengamatan jangka pendek mungkin memiliki kegunaan yang terbatas. Lebih jauh, banyak predator kami yang sangat bermigrasi dan beberapa menghabiskan sebagian besar hidup mereka di luar SCCE. Perilaku menyelam dan mencari makan mereka berubah tergantung pada ekosistem tempat mereka tinggal (misalnya pesisir vs. lepas pantai, oligotrofik vs. produktif; Dewar et al., 2011 ; Muhling et al., 2022 ), yang menunjukkan fleksibilitas tambahan dalam relung yang terwujud di seluruh distribusi mereka yang tidak tertangkap di sini.
4.5 Pemanfaatan dan pembagian sumber daya dalam menghadapi perubahan iklim
Ketika pemanasan laut mengubah distribusi spesies berdasarkan toleransi fisiologis, interaksi trofik potensial antara predator dan mangsa juga berubah (Albouy et al., 2014 ). Respons spesies terhadap kondisi baru dapat menghasilkan ‘pemenang’ dan ‘pecundang’ iklim berdasarkan karakteristik seperti batas fisiologis, mobilitas dan fleksibilitas dalam penggunaan sumber daya (Fulton, 2011 ; Moullec et al., 2019 ). Strategi makan yang lebih umum sering dilihat sebagai karakteristik yang memberikan ketahanan yang lebih besar (Ducatez et al., 2015 ; Nagelkerken et al., 2023 ), tetapi kami tidak mengamati perbedaan dalam kemampuan predator yang dapat digambarkan sebagai ‘spesialis’ atau ‘generalis’ untuk mempertahankan relung yang berbeda di seluruh rangkaian waktu kami. Sementara peningkatan fleksibilitas dalam penggunaan sumber daya dapat memberikan ketahanan dalam kondisi yang berubah, kemungkinan ‘spesialis’ sejati jarang ditemukan dalam sistem alami (Pagani-Núñez et al., 2016 ). Semua predator yang kami periksa menunjukkan beberapa derajat mencari makan secara oportunistik, pola makan mereka berubah dengan variabilitas yang diduga dalam ketersediaan sumber daya selama periode studi kami. Dengan demikian, pengamatan perilaku mencari makan khusus tidak menunjukkan bahwa predator mencari makan di dekat batas relung fundamentalnya, atau bahwa relung yang direalisasikannya tidak dapat dengan mudah berubah. Selain itu, pengamatan makan umum tidak mencerminkan pengambilan sampel sumber daya makanan ternak secara sembarangan; itu adalah hasil dari perilaku mencari makan khusus yang ditentukan oleh relung fundamental yang unik. Secara keseluruhan, hasil kami menunjukkan beberapa predator beroperasi dalam area yang berbeda dari relung fundamental mereka, dan relung yang direalisasikan ini dapat berubah dengan cepat sebagai respons terhadap ketersediaan sumber daya, penggerak lingkungan, persaingan, atau faktor-faktor lain (Chesson, 2013 ; Devictor et al., 2010 ).
Jika pergeseran jangkauan yang didorong oleh iklim menyebabkan perubahan dinamika kompetitif atau ketersediaan sumber daya, predator dapat beralih menggunakan area lain dari relung fundamental, membentuk koneksi trofik yang baru dan terkadang tak terduga (Carroll et al., 2024 ; Rockwell et al., 2011 ). Pergeseran ini khususnya penting untuk model ekosistem, yang merupakan alat utama untuk memodelkan jaring makanan dan responsnya terhadap gangguan. Interaksi predator–mangsa dalam model ini sebagian besar bergantung pada pengamatan pola makan historis dan mengasumsikan respons Holling atau rasio-tergantung pada ketersediaan mangsa (Audzijonyte et al., 2019 ; Kaplan et al., 2019 ) atau ‘preferensi’ mangsa (Scott et al., 2014 ). Penggunaan pendekatan berbasis sifat, daripada pendekatan berbasis taksonomi untuk memprediksi interaksi predator–mangsa telah diusulkan sebagai kerangka kerja yang lebih kuat dalam kondisi lingkungan baru (Green et al., 2022 ). Pendekatan berbasis sifat menyatakan bahwa predator menargetkan mangsa dengan sifat yang sama (misalnya ukuran, kepadatan energi, penggunaan habitat), sehingga pergeseran masa depan dalam dinamika mencari makan yang kompleks dapat diantisipasi sebagian (Gleiber, Hardy, Morganson, et al., 2024 ). Meskipun hasil kami menunjukkan bahwa spesies predator yang berbeda cenderung fokus pada jenis mangsa yang sama untuk jangka waktu yang lama, ikan todak dengan cepat beralih dari pola makan yang didominasi oleh sefalopoda mesopelagik yang relatif besar menjadi memakan sejumlah besar ikan epipelagik yang lebih kecil mulai tahun 2016. Relung dasar predator dengan demikian perlu dipahami lebih baik baik dari segi spesies mangsa maupun kelompok fungsional jika dampak perubahan iklim dapat diprediksi secara efektif.
4.6 Peringatan dan pertimbangan
Studi kami meneliti salah satu kumpulan data terlengkap yang tersedia untuk beberapa predator puncak pelagis, tetapi hasil kami menggabungkan beberapa ketidakpastian utama. Banyak spesies kami (terutama lumba-lumba) diambil sampelnya secara oportunistik dari tangkapan sampingan perikanan atau terdampar (Preti, 2020 ). Dengan demikian, upaya pengambilan sampel kami tidak merata dari waktu ke waktu untuk sebagian besar predator kecuali yang menjadi target perikanan komersial atau rekreasi (misalnya tuna, ikan todak). Predator yang kami periksa juga memiliki ukuran yang berbeda, meskipun cukup mewakili ukuran yang ada di SCCE secara keseluruhan. Hal ini terutama disebabkan oleh ekologi predator kami (misalnya tuna sirip biru Pasifik dewasa yang besar tidak ditemukan di SCCE), tetapi pola pembagian sumber daya yang kami tunjukkan mungkin berbeda jika semua predator yang diambil sampelnya memiliki ukuran yang sama. Selain itu, ada ketidakpastian dengan penugasan sifat untuk spesies mangsa kami. Hewan-hewan ini dapat menempati kedalaman yang bervariasi di berbagai wilayah atau pada waktu yang berbeda dalam setahun, menanggapi rezim oseanografi yang berbeda (Maas et al., 2014 ; Netburn & Koslow, 2015 ). Sementara beberapa spesies mangsa pesisir telah diambil sampelnya dengan baik oleh survei yang tidak bergantung pada perikanan, apa yang kita ketahui tentang distribusi horizontal dan vertikal dari sebagian besar mangsa mesopelagik atau lepas pantai sering kali bergantung pada sedikit pengamatan tangkapan. Untuk spesies mangsa yang kurang diambil sampelnya dalam SCCE, ciri-ciri ditetapkan menggunakan data pengamatan terbaik yang tersedia tetapi pada akhirnya merupakan perkiraan. Pukat epipelagik malam hari yang digunakan untuk memperkirakan habitat mangsa horizontal sebagian besar terbatas pada landas kontinen dan lereng (Zwolinski et al., 2012 ) dan kemungkinan tidak cukup mencerminkan taksa mesopelagik bergerak (misalnya cumi-cumi mesopelagik besar). Namun, semua penunjukan habitat vertikal dan horizontal umumnya cocok dengan distribusi relatif yang diketahui dari setiap takson mangsa. Terakhir, identifikasi mangsa sebagian besar bergantung pada identifikasi visual dari item yang sering kali sangat dicerna. Oleh karena itu, mungkin ada bias terhadap mangsa yang kuat. Kita mungkin telah mengamati pemisahan tambahan jika analisis pola makan diselesaikan pada tingkat spesies daripada tingkat famili.
5 KESIMPULAN
Terdapat pembagian sumber daya yang jelas di antara 10 spesies hiu, lumba-lumba, tuna, dan ikan todak di SCCE berkenaan dengan ukuran dan jenis mangsa yang dikonsumsi, penggunaan habitat, dan waktu makan. Kami menunjukkan bahwa perkiraan kedalaman mencari makan predator berdasarkan habitat vertikal mangsa konsisten dengan kedalaman menyelam individu yang ditandai untuk semua spesies. Dengan demikian, data habitat vertikal mangsa dapat memberikan informasi perkiraan yang kuat tentang habitat mencari makan vertikal bagi predator pelagis yang pergerakannya sulit diamati secara langsung. Kesinambungan kumpulan data kami dari waktu ke waktu memungkinkan kami untuk mengamati stabilitas pembagian sumber daya selama beberapa tahun meskipun ada fleksibilitas oportunistik dalam pola makan. Temuan kami menunjukkan bahwa penggunaan sumber daya tidak perlu konsisten bagi pesaing untuk mempertahankan ceruk yang terealisasi secara berbeda. Temuan ini menyoroti bahwa variabilitas dalam ceruk yang terealisasi pada akhirnya mencerminkan perilaku spesifik dan ceruk fundamental yang berbeda di antara pesaing dalam habitat bersama. Sementara pembagian sumber daya dipertahankan untuk jangka waktu yang relatif lama, kami juga menunjukkan bahwa perubahan drastis dalam ketersediaan sumber daya dapat menyebabkan pergeseran cepat dalam pemanfaatan sumber daya, yang mengungkapkan keluasan baru bagi kemampuan predator untuk bertahan hidup dalam kondisi yang bervariasi. Oleh karena itu, kita perlu lebih memahami interaksi antara faktor lingkungan, ketersediaan sumber daya, dan persaingan untuk mengantisipasi dampak trofik perubahan iklim. Dengan demikian, pengamatan jangka panjang diperlukan untuk menggambarkan secara lengkap relung predator pelagis. Pemantauan predator yang hidup berdampingan yang menggunakan sumber daya yang berbeda dapat memberikan gambaran yang lebih lengkap tentang dampak variabilitas lingkungan pada ekosistem pelagis.
Leave a Reply