ABSTRAK
Antroposen ditandai dengan meningkatnya pemusnahan dan redistribusi populasi yang terutama disebabkan oleh perubahan iklim dan hilangnya habitat yang disebabkan oleh manusia. Hilangnya habitat memengaruhi populasi dengan menghilangkan area yang dapat dihuni, yang mengurangi daya dukung melalui pengurangan sumber daya, dan memecah bentang alam, yang dapat mengurangi aliran gen dengan konsekuensi potensial untuk adaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan. Pola nyata hilangnya habitat bersifat non-acak, sering kali mengelompok dalam ruang dan dalam sebagian kondisi lingkungan (misalnya, terutama di lembah-lembah wilayah pegunungan-lembah). Pengelompokan spasial hilangnya habitat dapat mengubah konektivitas populasi, dan pengelompokan lingkungan dapat menggeser rata-rata serta mengurangi varians dalam kondisi lingkungan yang tersedia bagi populasi. Kami mengevaluasi bagaimana bias spasial dan lingkungan yang mendasari hilangnya habitat memengaruhi kelangsungan hidup populasi (sebagai proksi penyelamatan evolusioner) yang terpapar pada hilangnya habitat dan perubahan lingkungan. Untuk melakukan ini, kami mensimulasikan bentang alam dengan gradien suhu autokorelasi spasial yang menjadi tempat adaptasi individu secara lokal. Bentang alam ini kemudian mengalami kehilangan habitat nonacak (misalnya, dikelompokkan berdasarkan suhu) dan peningkatan suhu. Kami menemukan bahwa penyelamatan evolusioner sebagai respons terhadap peningkatan suhu terhambat ketika hilangnya habitat mengakibatkan petak-petak kecil, mengurangi keluasan kondisi lingkungan, dan terkonsentrasi pada ujung gradien suhu yang lebih dingin. Temuan kami menyoroti pentingnya mempertahankan keluasan kondisi lingkungan yang tersedia bagi populasi yang mengalami hilangnya habitat, dan peran yang tidak proporsional yang dimainkan oleh lokasi yang lebih dingin sebagai penyangga terhadap peningkatan suhu, dibandingkan dengan lokasi yang lebih hangat. Temuan kami juga menambahkan dimensi baru pada diskusi konservasi satu besar atau beberapa kecil (SLOSS), yang menekankan pentingnya keanekaragaman lingkungan terlepas dari ukuran petak.
1 Pendahuluan
Modifikasi yang disebabkan manusia terhadap daratan dan lautan di planet kita telah menyebabkan hilangnya habitat secara luas, dengan konsekuensi yang sangat besar bagi keanekaragaman hayati di seluruh dunia (Dìaz et al. 2019; Marques et al. 2019). Keanekaragaman hayati juga semakin terancam oleh perubahan iklim (Caro et al. 2022), bersama dengan sejumlah faktor pendorong lainnya termasuk polusi dan eksploitasi langsung (Tilman et al. 2017; Jaureguiberry et al. 2022). Perubahan iklim dan hilangnya habitat, jika terjadi bersamaan, dapat memiliki efek sinergis pada kelangsungan hidup populasi (Mantyka-Pringle et al. 2011). Populasi yang menghadapi stresor ini memiliki sedikit pilihan untuk merespons: mereka dapat bermigrasi ke daerah yang lebih menguntungkan (pindah), beraklimatisasi atau beradaptasi untuk menghadapi kondisi baru (beradaptasi), atau menghadapi kepunahan/kepunahan (mati) (Habary et al. 2017). Adaptasi dapat merujuk pada respons plastis (ketika fenotipe individu dapat berubah sebagai respons terhadap kondisi lingkungan baru) dan respons evolusioner (misalnya, perubahan frekuensi alel populasi). Di sini, kami memfokuskan pada respons evolusioner populasi yang menghadapi hilangnya habitat dan perubahan iklim secara bersamaan.
Penyelamatan evolusioner menggambarkan respons mikroevolusioner ketika kepunahan populasi dihindari melalui seleksi pada variasi genetik nonnetral (Gomulkiewicz dan Holt 1995). “Penyelamatan evolusioner” umumnya dipertukarkan dengan istilah “penyelamatan genetik,” tetapi setidaknya ada satu perbedaan mendasar. Penyelamatan genetik berbeda dari penyelamatan evolusioner karena hal itu berhubungan dengan pemulihan dari stres yang terikat secara demografis seperti beban genetik dan sering kali melibatkan aspek intervensi manusia, sementara penyelamatan evolusioner terjadi sebagai respons terhadap perubahan lingkungan dan biasanya tidak melibatkan intervensi manusia (Carlson et al. 2014; Orr dan Unckless 2014). Meskipun penyelamatan genetik dan penyelamatan evolusi akan menjadi strategi respons alami dan terkelola yang penting terhadap tekanan demografi dan lingkungan yang disebabkan manusia (Hoffmann et al. 2021), kami berfokus pada penyelamatan evolusi karena tekanan lingkungan akan muncul lebih dulu sebelum tekanan demografi bagi banyak populasi.
Banyak kasus penyelamatan evolusi telah diamati dalam eksperimen lapangan dan laboratorium, tetapi ada juga banyak contoh kegagalan penyelamatan, yang menekankan perlunya memahami mekanisme yang mendorong keberhasilan/kegagalan (lihat Bell 2017). Faktor genetik—termasuk beban mutasi, tingkat rekombinasi, dan poligenisitas, antara lain—mendasari mekanisme untuk adaptasi dan penyelamatan (Uecker dan Hermisson 2016; Anciaux et al. 2019; Zhang et al. 2024). Kovach-Orr dan Fussmann (2013) menunjukkan bahwa aspek fisiologis, seperti plastisitas, meningkatkan stabilitas komunitas dan kemungkinan penyelamatan evolusi. Stabilitas demografi dipengaruhi oleh persaingan antarspesies, yang dapat meningkatkan kecepatan adaptasi dan penyelamatan evolusi melalui peningkatan tekanan seleksi (Osmond dan De Mazancourt 2013). Faktor demografi lain yang memengaruhi penyelamatan evolusi adalah variasi genetik yang ada, di mana populasi dengan variasi yang lebih besar lebih tangguh terhadap gangguan dan dengan demikian memiliki kemungkinan penyelamatan evolusi yang lebih tinggi (Wahl dan Campos 2023). Faktor lingkungan sama pentingnya (jika tidak lebih): tingkat perubahan lingkungan yang lebih tinggi mengurangi peluang untuk penyelamatan evolusi (Lindsey et al. 2013) karena waktu respons yang efektif berkurang. Tingkat perubahan keseluruhan bukanlah satu-satunya faktor penting. Tingkat perubahan lingkungan yang lebih lambat dengan fluktuasi stokastik mendorong peluang untuk penyelamatan lebih dari perubahan lingkungan yang tiba-tiba dan deterministik, seperti peristiwa polusi yang signifikan atau bencana lainnya (Peniston et al. 2020).
Sementara perubahan lingkungan mendorong respons populasi, respons ini juga dipengaruhi oleh konfigurasi adaptasi lokal dan kondisi lanskap tempat populasi tersebut tinggal. Penelitian terkini telah mulai mendokumentasikan mekanisme yang menyebabkan hilangnya habitat dan fragmentasi habitat akibat manusia berdampak pada potensi penyelamatan evolusioner. Adaptasi lokal populasi diamati secara luas di seluruh taksa dan geografi dan terjadi sebagai respons terhadap tekanan seleksi lokal (Wadgymar et al. 2022). Schiffers et al. (2013) menemukan bahwa adaptasi lokal populasi di lanskap heterogen terhadap kondisi noniklim secara signifikan mengurangi potensi adaptif (dan dengan demikian potensi penyelamatan evolusioner) untuk merespons perubahan iklim. Pada populasi yang mengalami perubahan iklim, trailing edge (wilayah tempat kondisi lingkungan baru akan melampaui kondisi apa pun yang saat ini dirasakan oleh individu dalam populasi) dianggap memiliki kapasitas adaptif terendah (Diniz-Filho et al. 2019; Souza et al. 2023) karena toleransi terhadap ekstrem termal lebih lanjut akan memerlukan mutasi baru dan tidak mungkin hanya dari variasi genetik yang ada (jika suhu merupakan faktor pembatas). Di sisi lain, populasi trailing edge mengandung alel “yang telah beradaptasi sebelumnya” yang dapat meningkatkan kebugaran populasi inti tetangga
2 Metode
2.1 Tinjauan Umum
Kami membangun model berbasis individu dari populasi yang beradaptasi secara lokal dengan lingkungan heterogen, di mana individu diploid dan hermafrodit beradaptasi dengan lanskap lingkungan dua dimensi yang berkorelasi secara spasial sebelum mengalami kehilangan habitat dan perubahan bertahap dalam kondisi lingkungan (misalnya, pemanasan seiring waktu). Kami menggunakan model spesies tunggal, non-Wright-Fisher yang dibangun dengan SLiM 4.2 (Haller dan Messer 2023). Kebugaran individu ditentukan oleh seberapa baik fenotipe individu (yang berasal dari satu sifat poligenik) cocok dengan lingkungan dan kekuatan persaingan lokal. Populasi simulasi kami dibatasi oleh daya dukung lanskap teoritis, K. Selama periode inisialisasi model, individu mengakumulasikan mutasi de novo, dan individu diizinkan untuk beradaptasi dengan gradien lingkungan yang berkorelasi secara spasial yang dimaksudkan untuk mewakili satu kondisi iklim. Adaptasi lokal ini terjadi selama 10.000 generasi, di mana tekanan seleksi yang terkait dengan pencocokan fenotipe-lingkungan dimulai rendah dan secara bertahap meningkat. Setelah inisialisasi, kami mensimulasikan hilangnya habitat dalam satu generasi dengan menghancurkan area lanskap yang berpotensi cocok (habitat dihilangkan atau tidak), dan individu yang beradaptasi secara lokal dengan kondisi tersebut hilang. Pada generasi yang sama saat hilangnya habitat terjadi, kondisi lingkungan di seluruh lanskap mulai meningkat secara linear seiring waktu, yang mensimulasikan skenario pemanasan iklim. Kami mengikuti Hufbauer dkk. (2015) dengan membatasi respons populasi sehingga mereka hanya dapat beradaptasi dengan perubahan lingkungan dari variasi genetik pergerakan dan tetap untuk mencegah satu mutasi de novo dengan ukuran efek yang besar menyelamatkan populasi. Pola hilangnya habitat menentukan lingkungan asli mana (dan dengan demikian individu yang beradaptasi secara lokal) yang mengalami skenario pemanasan, dan area mana yang tidak lagi layak. Di bawah ini, kami menjelaskan komponen spesifik model kami secara lebih rinci dan menyertakan deskripsi dan nilai yang digunakan untuk setiap parameter model dalam Tabel S1. Untuk menjawab pertanyaan motivasi kami—apakah hilangnya habitat yang tidak merata di seluruh lanskap lingkungan memiliki konsekuensi evolusi bagi populasi—kami mempertimbangkan tiga properti lanskap populasi.
2.2 Bentang Alam dan Variasi Lingkungan
Kami menghasilkan bentang alam menggunakan versi modifikasi dari fungsi bentang alam autokorelasi spasial yang ditulis oleh Haller, Mazzucco, dan Dieckmann (2013). Setiap bentang alam lingkungan didefinisikan dengan
koordinat antaradengan nilai diskalakan untuk memiliki rata-rata dan deviasi standa didefinisikan sebagai
dalam Haller, Mazzucco, dan Dieckmann 2013). Semua bentang alam bersifat periodik di kedua dimensi spasial, yang berarti setiap bentang alam terstruktur sebagai torus untuk mengurangi efek tepi bentang alam (Chave et al. 2002). Untuk menerapkan batas periodik di kedua dimensi spasial, kami menetapkan kemiringan s dan kelengkungan c dari sumbu-x lingkungan menjadi nol, sementara amplitudo
dan panjang autokorelasi lingkungan
bukan nol untuk menghasilkan heterogenitas spasial. Sementara kami menggunakan panjang autokorelasi yang sama
untuk semua bentang alam, panjang autokorelasi efektif tidak persis sama karena proses pembuatan bentang alam memiliki komponen acak. Kami menggunakan Geary’s C, ukuran autokorelasi spasial, untuk mengukur autokorelasi lanskap yang dihasilkan. Untuk setiap 50 lanskap, kami menggunakan pengambilan sampel kepadatan tertimbang (Steininger et al. 2021) untuk memilih subset dari 150 peta kehilangan habitat (50 per properti lanskap), yang diambil dari 100.000 kemungkinan skenario, untuk menangkap berbagai nilai untuk variabel yang kami minati (dijelaskan dalam Properti Lanskap dan Metrik Kinerja).Setiap individu, memiliki posisi spasial mereka sendiri
dan kondisi lingkungan terkait yang dialamiyang ditentukan oleh posisi mereka di lanskap. Sekali per generasi, individu dapat berpindah menggunakan pilihan habitat sederhana (dijelaskan di bawah).
2.2.1 Perubahan Lingkungan
Setelah menginisialisasi 10.000 generasi, kami secara linier meningkatkan nilai lingkungan di seluruh lanskap, yang mensimulasikan peristiwa pemanasan. Peningkatan ini berlangsung selama 100 generasi dengan efek total yang menghasilkan peningkatan per generasi sebesar
2.2.2 Hilangnya Habitat
Pada generasi yang sama saat perubahan lingkungan dimulai, habitat dihancurkan menurut peta hilangnya habitat, yang juga didefinisikan untuk menggunakan modifikasi fungsi pembangkitan lanskap kami; satu-satunya perbedaan adalah peta tersebut diubah menjadi nilai biner berdasarkan ambang kuantil proporsi habitat yang hilang, pl, dan kami mengeksplorasi berbagai nilai autokorelasi spasial, untuk menangkap berbagai jumlah fragmentasi di lanskap yang tersisa. Dalam semua kasus, proporsi lanskap yang hancur adalah sama. Sampel pseudo-acak yang dihasilkan dari lanskap lingkungan dan habitat yang sesuai menyediakan platform untuk mengeksplorasi dampak hilangnya kondisi lingkungan yang tidak merata di seluruh lanskap dan membandingkan dampak ini dengan peningkatan fragmentasi lanskap pada persistensi populasi. Setelah hilangnya habitat terjadi di lanskap (semuanya terjadi dalam satu generasi), setiap individu yang berada di luar habitat yang sesuai yang tersisa akan dikeluarkan dari populasi, dan sebagai hasilnya genotipe individu-individu ini juga akan dikeluarkan dari populasi.
2.3 Properti Lanskap dan Metrik Kinerja
Kami menghitung tiga properti lanskap yang menarik untuk menilai dampak dari pengurangan keluasan lingkungan dan pergeseran sarana lingkungan di lanskap yang tersisa setelah hilangnya habitat dan membandingkan dampak ini dengan fragmentasi pasca-kehilangan habitat. Kehilangan proporsional keluasan lingkunga perubahan kondisi lingkungan rata-rata dan panjang autokorelasi hilangnya habitat semuanya dihitung menggunakan lanskap pasca-kehilangan habitat. Contoh lanskap pasca-kehilangan habitat dengan variasi pada ketiga properti lanskap ini dapat dilihat pada Gambar 2. Kami menghitung kehilangan proporsional keluasan lingkungan.
2.4 Persaingan, Reproduksi, dan Pergerakan
Setiap individu menjalani serangkaian peristiwa dalam satu generasi; mereka berinteraksi dengan lingkungan dan individu lain melalui reproduksi dan persaingan. Kami menerapkan pemilihan pasangan tetangga terdekat dan mengambil jumlah keturunan dari distribusi Poisson. Dalam hal pergerakan, individu memiliki kesempatan untuk berpindah satu kali setiap generasi melalui pilihan habitat (dijelaskan di bawah). Sementara kesuburan hanya ditentukan oleh apakah ada pasangan yang cocok dalam batas tertentu (lihat di bawah), kelangsungan hidup didasarkan pada beberapa komponen termasuk usia, persaingan, dan kesesuaian habitat. Individu dibatasi untuk bertahan hidup selama maksimal 10 generasi untuk mencegah individu mana pun bertahan hidup melalui tekanan yang dipaksakan hanya melalui pergerakan (memaksa analisis ini menjadi evolusioner). Kami memasukkan persaingan karena model berbasis individu kami eksplisit secara spasial, dan persaingan secara efektif mengatur kepadatan populasi pada skala lokal.
2.4.1 Persaingan
Kami menerapkan daya dukung lanskap secara luas, melalui ketergantungan kepadatan lokal. Persaingan terjadi antara individu
dan individu yang berinteraksi
jika adalah jarak antara individu
mendefinisikan jarak persepsi individu dan digunakan sebagai simpangan baku dalam beberapa fungsi interaksi di bawah ini. Ketika digunakan dalam fungsi interaksi,
secara efektif menskalakan efek jarak pada interaksi (yaitu yang lebih besar
sesuai dengan interaksi yang lebih global, sementara yang lebih kecil
berarti interaksi terjadi pada skala yang sangat lokal). Kekuatan persaingan antara individu didefinisikan oleh fungsi Gaussian, yang sering digunakan untuk memodelkan persaingan intraspesifik (misalnya, Haller, Mazzucco, dan Dieckmann 2013; Reyes et al. 2023), tetapi kami juga mengakui keterbatasannya dalam merepresentasikan interaksi persaingan (Pigolotti et al. 2010). Kekuatan persaingan individu yang berinteraksi yang dirasakan oleh individu
2.4.2 Reproduksi dan Generasi Keturunan
Setiap individu memiliki kesempatan untuk memilih pasangan dengan mengikuti pencarian tetangga terdekat dan bereproduksi di setiap generasi. Karena individu bersifat hermafrodit, jenis kelamin pasangan tidak menjadi masalah. Seorang individu memilih individu tetangga terdekat sebagai pasangan jika. Jika kondisi ini tidak terpenuhi untuk individu tetangga terdekat, maka individu tidak bereproduksi selama generasi tersebut. Kami menarik jumlah keturunan antara setiap individu dan pasangan dari distribusi Poisson di mana. adalah jumlah rata-rata keturunan per peristiwa reproduksi. Setiap keturunan memiliki posisi spasial yang ditentukan sebagai (7) di mana adalah posisi spasial individu (selalu Induk 1 di sini). 2.4.3 Pilihan/Pergerakan Habitat Individu menjalani pilihan habitat setiap generasi sebelum kematian, termasuk selama generasi saat mereka dilahirkan. Meskipun sederhana, kami mengizinkan setiap individu untuk memeriksa lingkungan satu lokasi secara acak untuk (8) di mana dan. Setelah “mencari” lokasi baru ini, individu membandingkan kebugaran (didefinisikan di bawah) antara lokasi saat ini dan apa yang akan terjadi di lokasi proksimal baru ini dan bergerak jika kondisinya lebih menguntungkan.
2.5 Arsitektur Genom
2.5.1 Peta Genetik dan Arsitektur
Kami mendasarkan peta genetik individu yang disimulasikan pada Lotterhos (2023), di mana genom kami terdiri dari 20 kelompok tautan, masing-masing dengan 50.000 situs. Dari 20 kelompok tautan, 10 dicadangkan untuk mutasi netral, sedangkan 10 lainnya berisi varian non-netral. Fenotipe individu ditentukan oleh satu sifat poligenik kuantitatif. Kami menggunakan kuantitas skala pada tingkat mutasi dan memilih untuk hanya melacak mutasi non-netral untuk efisiensi komputasi. Efek kebugaran varian yang berevolusi pada lokus sifat kuantitatif (QTL),
diambil dari di mana adalah deviasi standar dari ukuran efek mutasi. Fenotipe individu dengan demikian didefinisikan sebagai jumlah dari semua ukuran efek QTL yang ada pada individu.
2.5.2 Kebugaran Kebugaran
individu merupakan fungsi dari kompetisi dan pencocokan fenotipe-lingkungan dalam model kami. Kedua komponen kebugaran ini secara kolektif menentukan probabilitas kelangsungan hidup setiap individu melalui ekspresi produk di mana adalah simpangan baku fungsi Gaussian yang menghubungkan pencocokan fenotipe-lingkungan dengan kebugaran. Sisi kiri ekspresi produk kebugaran kami
dari Persamaan 10 adalah komponen kompetisi kami, di mana kebugaran individu meningkat ketika kompetisi rendah sebagai akibat dari kepadatan rendah dan menurun ketika kompetisi lokal berada di atas daya dukung lokal. Sisi kanan ekspresi produk kebugaran kami
dari Persamaan 10menggunakan fungsi Gaussian lain untuk menerjemahkan pencocokan fenotipe-lingkungan menjadi efek kebugaran dengan nilai maksimum 1 (sesuai dengan pencocokan fenotipe-lingkungan yang sempurna). Terakhir, kami menyertakan istilah varians tambahan,
dalam perhitungan kebugaran kami selama periode inisialisasi populasi (10.000 generasi pertama) yang pada dasarnya menempatkan kepentingan yang meningkat secara bertahap pada pencocokan fenotipe lingkungan. Pada generasi ke-10.000,
menyatu pada dan memiliki nilai 1.
2.6 Memperkirakan Efek Properti Lanskap
Untuk memperkirakan efek properti lanskap kami menjalankan simulasi untuk berbagai skenario hilangnya habitat dan memperkirakan efek properti lanskap pada probabilitas penyelamatan evolusioner menggunakan pemodelan multilevel Bayesian untuk membandingkan ukuran efek dari masing-masing properti lanskap. Secara total, kami mengeksplorasi hasil dari 100 populasi replikasi di 50 lanskap lingkungan yang unik, masing-masing dengan 50 skenario hilangnya habitat per properti lanskap. Seperti disebutkan di atas, kami menggunakan pengambilan sampel kepadatan tertimbang untuk memilih skenario yang digunakan untuk simulasi dari 100.000 kemungkinan. Kami melacak probabilitas persistensi dengan menetapkan persistensi atau tidak ada persistensi setelah 100 generasi setelah akhir perubahan lingkungan untuk setiap replikasi dan menghitung proporsi 100 replikasi yang bertahan. Untuk memperkirakan dampak setiap properti, kami hanya memvariasikan satu properti lanskap pada satu waktu, sedangkan properti lainnya dipertahankan mendekati nilai rata-ratanya. Kami menjalankan semua simulasi dengan
Kami menggunakan model hierarki umum, yang merupakan bentuk model statistik fleksibel yang memungkinkan kami untuk menghubungkan prediktor dengan variabel respons dengan properti unik melalui penggunaan fungsi tautan (Dobson dan Barnett 2018). Dalam kasus kami, kami berasumsi persistensi memiliki hasil biner untuk setiap percobaan t untuk setiap skenario hilangnya habitat
dan lanskap lingkungan dan diambil dari distribusi Bernoulli. Kami menyertakan efek acak lanskap pada persistensi sebagai berikut: (11) di mana dan mengikuti dan masing-masing. Setiap model diimplementasikan hanya dengan satu properti lanskap dari
dan efeknya diperkirakan secara independen karena kami hanya mengizinkan satu properti lanskap bervariasi pada satu waktu. Dalam semua model statistik kami, kami awalnya menskalakan nilai properti lanskap kami sehingga kemiringannya sebanding. Kami juga memvisualisasikan keluaran simulasi kami menggunakan penghalus LOESS (Gambar S1).
2.7 Interaksi Antar Properti Lanskap
Kami menggunakan kerangka kerja pemodelan statistik yang sama seperti di atas untuk menganalisis interaksi. Satu-satunya perbedaan di sini adalah bahwa alih-alih hanya mengizinkan satu properti lanskap dari
untuk bervariasi pada satu waktu, kami menjalankan serangkaian simulasi tambahan dengan skenario kehilangan habitat yang berbeda yang dipilih menggunakan desain interaksi dua arah berpasangan kategoris. Sekali lagi, kami mengeksplorasi hasil dari 100 populasi replikasi dalam 50 lanskap lingkungan yang unik, masing-masing dengan 50 skenario kehilangan habitat per skenario interaksi dan menggunakan pengambilan sampel kepadatan tertimbang untuk memilih subset representatif dari setiap kombinasi berpasangan properti lanskap Dalam setiap kasus, satu properti diizinkan untuk bervariasi sepenuhnya dan yang kedua dipertahankan pada ujung bawah (sekitar persentil ke-25) atau ujung atas (sekitar persentil ke-75) dari distribusinya, sementara properti ketiga masih dipertahankan di sekitar rata-rata. Kami kemudian membandingkan kemiringan interaksi berpasangan ujung bawah dan atas dengan kontrol (di mana hanya satu properti yang diizinkan untuk bervariasi, dan yang lainnya dipertahankan di sekitar rata-ratanya). Kami kemudian menggunakan model Bayesian terpisah dengan efek tetap properti lanskap
2.8 Analisis Sensitivitas
Selama pengembangan model, kami menetapkan parameter model (dijelaskan dalam Informasi Pendukung) sedemikian rupa sehingga terdapat variasi dalam kelangsungan hidup populasi replikasi (yaitu, di mana beberapa populasi bertahan, sementara yang lain tidak). Untuk memastikan bahwa temuan kami bukan sekadar hasil dari nilai parameter tertentu yang digunakan, kami melakukan analisis sensitivitas lokal (di mana kami memvariasikan sebagian nilai parameter satu parameter pada satu waktu) dan analisis sensitivitas global (di mana kami membiarkan banyak parameter model bervariasi secara acak). Dalam semua kasus, kami menjalankan sebagian kecil simulasi kami untuk setiap variasi nilai parameter. Secara khusus, kami mengeksplorasi hasil dari 10 populasi replikasi untuk masing-masing dari 50 lanskap lingkungan kami, masing-masing dengan 50 skenario hilangnya habitat per properti lanskap Penjelasan tentang parameter yang termasuk dalam analisis sensitivitas kami dapat ditemukan dalam Informasi Pendukung, dan nilai-nilai spesifik yang kami gunakan dalam analisis sensitivitas lokal dan untuk menentukan batasan analisis sensitivitas global didefinisikan dalam Tabel S1. Kami menganalisis sensitivitas menggunakan model efek acak yang dijelaskan oleh Persamaan (11).
Kami menggunakan paket R raster (Hijmans 2025), cubature (Narasimhan et al. 2025), forcats (Wickham 2023a), dan stringr (Wickham 2023b) untuk penanganan dan manipulasi data; dbscan (Hahsler et al. 2019) untuk pengambilan sampel kepadatan tertimbang dari skenario hilangnya habitat; future (Bengtsson 2021) untuk paralelisasi simulasi; dan ggplot2 (Wickham et al. 2016), patchwork (Pedersen 2024), cowplot (Wilke 2024), dan tidybayes (Kay 2023) untuk memetakan keluaran dari semua model statistik kami. Untuk semua analisis, kami menggunakan R V4.1.2 (Tim Inti R 2021).
Semua kode yang diperlukan untuk membuat ulang gambar dan analisis dapat ditemukan di https://github.com/baiottoe/evolutionary-rescue. Keluaran simulasi dan kode yang diarsipkan tersedia di Dryad di https://doi.org/10.5061/dryad.9zw3r22rq.
3 Hasil
3.1 Efek Properti Lanskap
Di seluruh lanskap, kami menemukan bahwa hilangnya keluasan lingkungan perubahan rata-rata lingkungan dan panjang autokorelasi hilangnya habitat mengubah arah penyelamatan evolusioner pada populasi yang mengalami pemanasan lingkungan (Gambar 3). Panjang autokorelasi hilangnya habitat memiliki efek terbesar pada persistensi populasi diikuti oleh hilangnya keluasan lingkungan dan akhirnya perubahan rata-rata lingkungan memiliki efek terlemah. Secara khusus, panjang autokorelasi hilangnya habitat memiliki efek positif yang konsisten (estimasi kemiringan rata-rata 1,30) pada probabilitas persistensi Dengan demikian, lanskap dengan petak yang lebih besar memiliki probabilitas persistensi yang lebih tinggi dibandingkan dengan lanskap dengan petak yang lebih kecil, setelah mengendalikan jumlah total habitat yang hilang. Di sisi lain, hilangnya keluasan lingkungan dan perubahan rata-rata lingkungan keduanya memiliki efek keseluruhan negatif (estimasi kemiringan rata-rata masing-masing sebesar -0,62 dan -0,30), yang berarti bahwa ketika rentang kondisi lingkungan hilang, dan area lanskap yang lebih dingin hilang, probabilitas persistensi menurun. Namun, variasi dalam ukuran efek sangat berbeda antara lanskap (Gambar 3d–f). Panjang autokorelasi hilangnya habitatmemiliki variasi kemiringan tertinggi antara lanskap (deviasi standar 0,58), diikuti oleh rata-rata lingkungan deviasi standar 0,46), dan hilangnya keluasan lingkungan deviasi standar 0,45). Baik hilangnya keluasan lingkungan maupun panjang autokorelasi hilangnya habitat ( tidak memiliki banyak lanskap yang memiliki efek berlawanan pada
dibandingkan dengan efek utama, tetapi di beberapa lanskap, hilangnya keluasan lingkungan yang lebih tinggi (∆Be, Gambar 3d) atau peningkatan rata-rata lingkungan (Gambar 3e) memiliki efek positif pada oleh karena itu, di beberapa lanskap, kemungkinan persistensi lebih tinggi ketika hilangnya habitat menyeragamkan kondisi lingkungan atau condong ke arah kondisi dingin.
3.2 Analisis Sensitivitas
Dalam hampir semua kasus analisis sensitivitas kami, arah (positif atau negatif) dari efek hilangnya keluasan lingkungan perubahan rata-rata lingkungan dan panjang autokorelasi hilangnya habitat pada probabilitas persistensi dipertahankan. Analisis sensitivitas global kami menunjukkan bahwa hasil utama yang disajikan dalam makalah ini kuat terhadap kombinasi spesifik nilai parameter yang digunakan (Gambar S6). Analisis sensitivitas lokal kami menjelaskan kepentingan relatif nilai parameter individual pada persistensi populasi rata-rata dan efek properti lanskap fokus. Mengurangi jumlah keturunan daya dukung dan panjang autokorelasi lanskap lingkungan dan meningkatkan besarnya perubahan lingkungan dan jumlah hilangnya habitat menyebabkan pengurangan kelangsungan hidup terbesar di seluruh skenario (Gambar S7). Efek utama fragmentasi pada probabilitas persistensi adalah negatif (yaitu probabilitas persistensi lebih rendah ketika lanskap memiliki petak yang lebih besar) dalam empat skenario analisis sensitivitas lokal kami. Secara khusus, skenario ini adalah ketika kita meningkatkan jumlah rata-rata keturunan per peristiwa perkawinan menjadi 0,5 mengurangi panjang autokorelasi lanskap lingkungan menjadi 0,05, mengurangi besarnya perubahan lingkungan menjadi 2,4, dan mengurangi proporsi lanskap yang mengalami hilangnya habitat menjadi 8/15. Meskipun ada perubahan arah estimasi kemiringan rata-rata, efek dari
pada akhirnya memiliki sedikit dampak pada probabilitas persistensi yang sangat dekat dengan 1 untuk semua nilai
di antara kasus-kasus ini (Gambar S7).
4 Diskusi
Tingkat hilangnya habitat yang disebabkan oleh manusia baru-baru ini memaksa kita untuk memahami implikasinya pada ketahanan populasi yang beradaptasi secara lokal. Kami menemukan bahwa pola spasial dan lingkungan dari hilangnya habitat mengubah kemampuan populasi yang beradaptasi secara lokal untuk beradaptasi dan bertahan melalui perubahan lingkungan. Secara khusus, hasil kami sesuai dengan hasil penelitian lain yang menemukan bahwa fragmentasi habitat berdampak negatif pada aliran gen dan mengganggu mekanisme adaptasi terhadap perubahan lingkungan (Leimu et al. 2010; Cheptou et al. 2017; Van Daele et al. 2024). Di luar fragmentasi, penyelamatan evolusioner dari variasi genetik yang ada terhambat oleh pola lingkungan yang terkait dengan hilangnya habitat. Situasi di mana pola lingkungan ini memiliki efek negatif khususnya termasuk ketika hilangnya habitat mengurangi luas kondisi lingkungan dari habitat yang tersisa di seluruh lanskap dan ketika hilangnya habitat condong ke arah kondisi lingkungan yang dingin (Gambar 3).
Fragmentasi habitat memiliki efek yang kompleks, terkadang bahkan kontras, pada adaptasi populasi terhadap perubahan lingkungan. Di satu sisi, fragmentasi habitat dapat mengurangi aliran gen, yang pada gilirannya memungkinkan populasi untuk beradaptasi secara lokal dengan kondisi lingkungan. Di sisi lain, jika fragmentasi habitat mengurangi aliran gen secara substansial, maka hal itu dapat menghambat adaptasi lokal dengan membatasi penyebaran alel yang bermanfaat dan selanjutnya meningkatkan efek pergeseran genetik (Legrand et al. 2017). Jika tidak ada perubahan lingkungan, kami menemukan bahwa pergerakan individu rata-rata, dan dengan demikian aliran gen, berkurang dalam populasi yang sangat terfragmentasi (Gambar S5c). Populasi ini juga menunjukkan variasi genetik yang lebih tinggi dan ukuran populasi yang relatif lebih tinggi di seluruh lanskap (Gambar S5f,l). Ukuran populasi mungkin lebih besar di lanskap yang lebih terfragmentasi karena efek tepi tingkat petak, di mana individu dapat menyebar lebih jauh untuk mengurangi efek yang dirasakan oleh ketergantungan kepadatan lokal (seperti yang kami definisikan dalam model kami). Dalam konteks yang lebih terfragmentasi, individu lebih mungkin berinteraksi dan bereproduksi dengan individu lain di petak yang sama (Ewers dan Didham 2006; Cheptou et al. 2017; Legrand et al. 2017). Jika aliran gen berkurang secara substansial, Legrand et al. (2017) menyarankan adaptasi lokal harus menurun sebagai akibat dari pergeseran. Namun, mengingat kami menemukan ukuran populasi yang tinggi dan variasi genetik yang lebih tinggi, kami menyarankan aliran gen tidak terbatas pada titik di mana pergeseran akan mengurangi adaptasi lokal. Aturan pergerakan alternatif (misalnya, mengenakan biaya dalam perjalanan melintasi matriks nonhabitat) dapat meningkatkan pergeseran populasi dalam konteks yang sangat terfragmentasi, yang mengarah pada dinamika yang disarankan oleh Legrand dkk. (2017). Lebih jauh, kami memperkirakan efek pergeseran akan lebih jelas untuk ukuran populasi yang lebih kecil, terutama ketika hilangnya habitat meningkatkan isolasi melalui fragmentasi.
Dengan adanya perubahan lingkungan, inflasi variasi genetik yang ada dalam populasi yang terfragmentasi terkikis, dan selanjutnya, kami menemukan populasi yang sangat terfragmentasi memiliki persistensi yang lebih rendah (Gambar 3c). Persistensi yang lebih rendah dalam populasi yang terfragmentasi mungkin merupakan hasil dari pergerakan mereka yang terbatas. Memang, pergerakan yang memadai adalah kunci untuk penyelamatan evolusioner yang terjadi pada populasi yang beradaptasi secara lokal.
Pola yang kami amati bergantung pada asumsi yang dibuat dalam model kami, yaitu yang terkait dengan pergerakan dan reproduksi. Pergerakan di sini dapat dipengaruhi oleh panjang autokorelasi lanskap lingkungan (Haller, Mazzucco, dan Dieckmann 2013; Booker 2024), panjang autokorelasi hilangnya habitat (Gambar S5), dan jarak persepsi. Kami sebagian besar mengendalikan dua dari variabel ini (autokorelasi lingkungan dan jarak persepsi), sedangkan yang ketiga bervariasi (autokorelasi hilangnya habitat); tetapi pada akhirnya, kombinasi dari ketiga variabel ini yang mendorong pola pergerakan. Pilihan yang kami buat terkait pergerakan, di mana individu bergerak berdasarkan peristiwa pilihan habitat, bersifat konsekuensial tetapi bukan tidak berdasar. Pilihan habitat, baik didorong oleh ketergantungan kepadatan dan/atau preferensi lingkungan/habitat, telah diamati pada banyak spesies termasuk invertebrata, amfibi, reptil, burung, dan mamalia (Czuppon et al. 2021). Pilihan habitat memfasilitasi adaptasi lokal (Camacho et al. 2020) dan respons evolusioner terhadap perubahan lingkungan (Czuppon et al. 2021). Kami menduga bahwa pergerakan tanpa pilihan habitat akan mengurangi potensi adaptasi lokal dan penyelamatan evolusioner. Meskipun demikian, kami menekankan pentingnya asumsi yang mendasari pergerakan dan hubungannya dengan pola adaptasi lokal, aliran gen, pergeseran, dan akhirnya pola yang disajikan di sini. Kami mendorong penelitian di masa mendatang untuk menyelidiki lebih lanjut peran pergerakan individu dalam proses evolusi ini dalam populasi yang mengalami berbagai stresor antropogenik. Interaksi penting lainnya dan arah masa depan yang potensial adalah penyertaan musim. Saat ini, model tersebut hanya mencakup variasi spasial dalam kondisi lingkungan, tetapi kami tahu bahwa stokastisitas dalam kondisi lingkungan dapat berkontribusi pada adaptasi dan penyelamatan evolusioner (Peniston et al. 2020).
Mode reproduksi alternatif akan memengaruhi dinamika dasar pemilihan dan pewarisan pasangan, dan akhirnya potensi penyelamatan evolusioner. Di sini, kami secara ketat memodelkan reproduksi seksual antara individu hermafrodit diploid. Sebaliknya, jika individu bereproduksi secara klonal, kita akan melihat respons yang lambat terhadap perubahan lingkungan pada awalnya, dan persistensi pada akhirnya bergantung pada apakah populasi klonal mampu bertahan cukup lama untuk pulih dari tekanan lingkungan (Orive et al. 2017). Namun, populasi klonal lebih rentan terhadap tekanan lingkungan yang bertahap, dibandingkan dengan perubahan yang tiba-tiba (Orive et al. 2017), seperti yang kami modelkan di sini. Lebih jauh, populasi yang bereproduksi secara klonal bahkan lebih terdampak negatif ketika kondisi lingkungan berfluktuasi, seperti yang terjadi secara realistis di alam (Peniston et al. 2021).
Dalam konteksnya, temuan kami menyoroti pendorong persistensi populasi, yang merupakan mekanisme dasar dinamika kepunahan yang sering dipelajari sebagai komponen dari perdebatan konservasi satu besar atau beberapa kecil (SLOSS). Inti dari perdebatan SLOSS adalah pertanyaan apakah satu habitat besar (SL) atau beberapa habitat kecil (SS) di area yang sama mendukung kekayaan spesies yang lebih tinggi (Fahrig 2020). Para pendukung SL mengutip penurunan stokastisitas demografis dalam konfigurasi petak yang lebih besar sebagai mekanisme utama untuk peningkatan kekayaan karena kepunahan yang lebih sedikit mengakibatkan pemeliharaan lebih banyak spesies (Fahrig et al. 2022). Banyak mekanisme lain, termasuk dinamika kolonisasi, efek tepi, dan penyebaran risiko, telah diperdebatkan sebagai dukungan untuk SL atau SS (Fahrig 2020), tetapi kami tidak membahasnya di sini. Sebaliknya, kami memfokuskan perhatian kami pada peran heterogenitas habitat dalam dinamika kepunahan. Peningkatan heterogenitas habitat (melalui peningkatan keragaman kondisi lingkungan) sering diasumsikan menyertai fragmentasi yang lebih tinggi (misalnya, Lasky dan Keitt 2013), karena petak yang lebih kecil tersebar di seluruh ruang lingkungan secara lebih merata. Asumsi ini, tentu saja, bergantung pada kenyataan di mana petak-petak tersebut didistribusikan secara merata di seluruh ruang lingkungan. Di sini, kami mengendalikan keragaman kondisi lingkungan sambil mengubah tingkat fragmentasi lanskap dan menemukan bahwa tanpa mekanisme itu, populasi memiliki persistensi yang lebih rendah dan risiko kepunahan yang lebih tinggi di lanskap yang lebih terfragmentasi karena peningkatan stokastisitas demografis. Peningkatan stokastisitas demografis akibat rendahnya pergerakan antar petak mungkin merupakan mekanisme yang paling sering diteorikan yang mendukung konfigurasi SL (Fahrig 2020). Namun, Fahrig menyoroti bagaimana temuan ini sangat kontras dengan sebagian besar pengamatan empiris bahwa konfigurasi SS mengandung kekayaan spesies yang lebih tinggi. Ketika kita mengendalikan tingkat fragmentasi dan memvariasikan bagaimana hilangnya habitat didistribusikan di seluruh kondisi lingkungan, kita menemukan bahwa mempertahankan keluasan lingkungan memang mengurangi risiko kepunahan di seluruh populasi. Ini, tentu saja, dengan peringatan bahwa kita menyertakan komponen perubahan lingkungan.
Leave a Reply